#Moderna Síntesis evolutiva

[laquimeradegupta]

¿SÍNTESIS INACABADA? Y TANTO

Este es un libro fundamental para entender cómo se ha construido la moderna teoría de la evolución, la génesis de la síntesis evolutiva durante la década de los años cuarenta y qué puntos fuertes y débiles tiene esta explicación. Estamos ante un enorme libro de historia de la ciencia del siglo XX.

En concreto, Niles Eldredge, analizando tres grandes obras de tres de los biólogos evolutivos implicados en estas síntesis evolutiva, Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George G. Simpson, indaga en la capacidad explicativa de estas visiones de la evolución de los nuevos procesos evolutivos conocidos y en las debilidades.

Dobzhansky, en su Genetics and the origin of the species de 1937, establece una teoría de la evolución donde la selección puede actuar en diversos niveles. Al menos, reconocer los individuos y los grupos de individuos (poblaciones) como dos niveles jerárquicos y, al reconocer la especie como una entidad real, que existe, y no como una división arbitraria realizada por los humanos en su afán clasificatorio, reconoce implícitamente su influencia en la evolución. Dobzhansky se basa en el modelo de picos adaptativos de Sewall Wright, adaptándolo a su visión genética de la evolución: las especies, como entidades reales, son picos adaptativos en el paisaje evolutivo. Son conjuntos de genes óptimos. En principio, según Dobzhansky, todas las combinaciones de genes serían posibles, pero solo existirían las combinaciones adecuadas (de máxima eficacia). Lo que Wright ve como picos adaptativos, Dobzhansky ve especies. Pero, podríamos preguntarnos: si las especies son picos adaptativos, y por tanto los valles son zonas deletéreas o, al menos, no tan óptimas ¿Cómo atraviesan las especies los valles? En definitiva ¿Cómo es posible la evolución con esta concepción? Dobzchansky es consciente de esta paradoja y llega a la misma conclusión que llegaría Simpson siete años más tarde: las especies que transitan los valles adaptativos son raras, con tamaños poblacionales pequeños y tasas de evolución muy altas. Es la noción de “Evolución cuántica” de Simpson y constituye una alternativa explicativa al registro fósil al gradualismo filético darwinista y al “Monstruo prometedor” del genetista Richard Goldschmidt. Para terminar, Dobzhansky reconocer dos piedras en el zapato de su concepción evolutiva (y mostrando una gran honestidad intelectual): Las especies de reproducción asexual que no respetaría el principio del aislamiento reproductivo en la especie ya que, las que lo hacen obligatoriamente, son individuos eternos que no van a compartir genes con otros individuos (a excepción del todos los procariotas, donde el mismo concepto de especie pierde sentido), y la poliploidía en plantas que, reconocía, era un evento de especiación instantanea.

Por su parte, Ernst Mayr, en su Systematic and the origin of species de 1942, reconoce la existencia real de las especies porque existe lo que el denomina “discontinuidades insalvables” entre las mismas; algo que nos permite diferenciar unas de otras y que, también, incluye las diferencias que impiden que las poblaciones de una u otra especie se mezclen (aislamiento reproductivo). Pero Mayr desarrolla el concepto de especie de otra forma, distinta a la de Dobzkhansky. Si este último pensaba que eran picos adaptativos, es decir, que podían existir algo así como “especie potenciales” que todavía no se han explorado y que las poblaciones actuales, en un futuro, pudieran acceder a esas combinaciones genéticas, Mayr alcanza lo que Eldredge denomina “concepto dinámico de especie”. La historia evolutiva de una especie no es más que, esa especie, recorriendo y explorando paisajes adaptativos. Podemos imaginar a las especies como un grupo de lombrices de tierra que parten de un mismo orígen y que van perforando el suelo. Al principio, todas van juntas (antecesor común), pero luego cada una sigue su camino, explora el terreno y hace túneles a placer. Podríamos seguir con la analogía y pensar que, la distancia entre los túneles es análoga a la diferencia morfológica entre especies. Así, tendríamos especies más similares entre sí, que otras (variabilidad interespecífica) ¿Cómo se mantiene y se genera esta variabilidad? Mayr concibe 5 estadios de la especiación: I) la homogeneidad de la población (estadio inicial), II) variabilidad geográfica, III) especiación o elevada variabilidad geográfica, IV) expansión de la nueva especie, sin entrecruzamiento con la “antigua”, V) puede darse el caso de la fusión de las zonas geográficas de las especies nueva y vieja y que, estas, hibriden, o no. Y, Mayr, piensa en 2 factores de establecimiento del proceso de especiación y en 2 clases de mecanismos de aislamiento. Los procesos detrás de la especiación son de dos tipos: I) los que producen o eliminan las discontinuidades, y II) los que producen o impiden la divergencia entre las especies. Pueden ser factores adaptativos, es decir, selección, o no adaptativos. Y dos mecanismos de aislamiento reproductivo que contribuyen a mantener la especie nueva separada de la vieja: I) la restricción de la dispersión al azar de los genes (las parejas ya no se forman al azar porque hay una barrera geográfica), II) Restricción del apareamiento al azar y la reducción de la fertilidad al azar y fenómenos relacionados (mecanismos de reconocimiento divergentes y menor cuota de descendientes en los híbridos que resultan en un aislamiento reproductivo). Así, Mayr extrapola la evolución de las poblaciones a la macroevolución. Es reduccionista en este aspecto.

Por último, Simpson, en su Tempo and mode in evolution, en la edición primera de 1944, expone al igual que Sewall Wright, que la evolución de las especies se guía hacia zonas de óptimos adaptativos. Pero, las especies no “viajan” de forma directa hacia esos “espacios adaptativos”, si no que tienen formas distintas de acercarse: algunas lo hacen gradual y constantemente, otras se acercan cada vez más rápido, en otros casos existen enjambres de óptimos cercanos y las especies se subdividen en poblaciones que se acercan a cada uno de estos ótimos, etc. Pero, quizá, la distinción más importante que hace Simpson es lo que el denomino megaevolución y que distingue de la microevolución y de la macroevolución. Para Simpson, la megaevolución corresponde a los niveles más altos de la taxonomía cuya aparición en el registro fósil y las diferencias entre ellos son repentinas y demasiado grandes como para ser explicados por simple extrapolación de la genética de poblaciones. Las familias, los géneros o las especies forman parte de la macroevolución, una simple extrapolación de los cambios genéticos poblacionales hacia niveles próximos de la taxonomía. Así, postula Simpson, tasas altas de evolución han tenido que ser responsables de la evolución de los niveles más altos de filogenia y busca soporte empírico a que esto ha tenido que ser así porque, extrapolando las tasas de cambio genético en zarigüeyas actuales y las tasas de cambio morfológico obtenidas en el cretácico de sus ancestros conocidos, resulta que, para cubrir el espacio morfológico y genético entre los reptiles mamiferoides y la actual zarigüeyas se habrían necesitado más de 600 millones de años (más de seis veces el tiempo realmente usado). Simpson reconoce Tres modos evolutivos: I) la especiación, II) la evolución filética y III) la evolución cuántica. Todas las especies tienen una “zona adaptativa” u óptimo en sentido wrightiano. Así, la especiación es la diferenciación dentro de la misma zona adaptativa y puede ocurrir de dos formas: o bien diferentes poblaciones encuentran diferentes subóptimos dentro de la zona adaptativa y eso se estabilice mediante alguna forma de aislamiento,o bien, puede ocurrir lo contrario, que dos especies comiencen a solapar sus óptimos adaptativos. Por su parte, la evolución filética es el desplazamiento de la propia zona adaptativa (por ejemplo, porque el medio cambia) y el desplazamiento sincronizado del óptimo poblacional. Por último, la evolución cuántica es el paso de una población, de una zona adaptativa a otra, a través de movimientos rápidos del óptimo poblacional, de altas tasas de cambio y mucha extinción de subpoblaciones.

Entonces ¿Qué es la moderna síntesis evolutiva? Mayr lo expresó sucintamente en 1980: “la evolución gradual puede ser explicada sobre la base de pequeños cambios genéticos (mutaciones) y la recombinación, y el ordenamiento de esta variación genética mediante la selección natural; y los fenómenos evolutivos observados, particularmente los procesos de macroevolución y especiación, pueden ser explicados de una manera que es compatible con los mecanismos genéticos conocidos”.

MÁS INFORMACIÓN

La reseña la publiqué originalmente en el Canal de Telegram Libros y reseñas. En este canal podéis encontrar una versión portable del libro, además de otras lecturas interesantes

[majobasurto7w7]

La biología se ocupa tanto de la descripción de las características de los organismos individuales, como de las especies consideradas en su conjunto, así como de los mecanismos biológicos propios de los seres vivos y de las interacciones entre ellos y su entorno. De este modo, trata de estudiar la estructura y la dinámica funcional comunes a todos los seres vivos con el fin de establecer las leyes y principios generales que rigen la vida orgánica.

La escala de estudio va desde los subcomponentes biofísicoquímicos hasta los sistemas complejos, los cuales componen los niveles de la organización biológica. La biología moderna se divide en subdisciplinas según los tipos de organismos y la escala en que se los estudia. Por ejemplo, la biología molecular estudia de las biomoléculas fundamentales de los organismos, mientras que la biología celular tiene como objeto el análisis de la célula, que es la unidad constitutiva básica de toda la vida. A niveles más elevados, la anatomía y la fisiología, estudian la estructura y el funcionamiento interno de los organismos, respectivamente, mientras que la taxonomía clasifica los seres vivos y la ecología se ocupa del estudio de los hábitats naturales y su relación con los organismos.

Los campos biológicos de la botánica, la zoología y la medicina surgieron desde los primeros momentos de la civilización, mientras que la microbiología fue introducida en el siglo xvii con el descubrimiento del microscopio. Sin embargo, no fue hasta el siglo xix cuando la biología se unificó, una vez que se descubrieron coincidencias en todos los seres vivos y se estudiaron como un conjunto. Algunos desarrollos históricos clave en la ciencia de la biología fueron las leyes de la genética que ayudaron a formular la síntesis evolutiva moderna cuya base es la teoría de la evolución mediante selección natural, el dogma central de la biología molecular, la biogénesis, la teoría celular, la teoría microbiana de la enfermedad y la aplicación de técnicas de la física y la química a nivel celular y molecular, que dieron lugar a la biofísica y bioquímica, respectivamente.

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PRIMER SEMESTRE - ARTES VISUALES PART.5

En estos post dejo el contenido de cada clase que tuve en este primer semestre en la carrera de Artes Visuales para la expresión Plástica Campus Puerto Vallarta.

Espero que sea útil para las personas interesadas en estudiar la carrera o sólo para fines personales y artísticos.

*La información que se comparte sólo son recursos de apoyo, el interesado debe profundizar en los temas con más fuentes de información*

Arte y Sociedad:

Mtro. CESAR LUIS GILABERT JUAREZ

1.Desarrollo conceptual: arte y sociedad, y reflexione sobre su interacción

Investigue y reflexione sobre los conceptos de Arte y Sociedad, para luego proponer un resumen de su interacción. Escriba notas, busque información y datos pertinentes, y vierta sus resultados en mapas conceptuales. Usted determina cuántos mapas necesita para cumplir con los objetivos de la unidad. Por cada mapa escriba un resumen de 200 palabras en el que explique cómo aprovechar el contenido de los mapas y, con palabras propias, comparta sus opiniones personales: lo que aprendió, cómo lo utilizará, etc. No olvide referir sus fuentes de consulta, pero tampoco ceda a la tentación de copiar y pegar. No se detenga en la primera página de la internet. Busque varias opciones, construya su propia bibliografía, coteje, compare, critique, innove. Sea creativo, ponga ejemplos de su elección. Apóyese en lo que dicen otros autores, pero no se limite a repetirlos: no se vaya por la ruta del menor esfuerzo. Lo que invierta en el trabajo será también su recompensa. Cuide la presentación, la ortografía, sea elegante.

2. Sociedad, arte y cultura

Elabore los mapas conceptuales que considere necesario para explicar las relaciones arte/arte/cultura. Es imprescindible un buen mapa del concepto de cultura, que además incluye otro concepto central: civilización.

3. La Teoría social

Desarrolle el concepto de teoría, su papel en la construcción de conocimiento científico, y prosiga con el concepto de Teoría social: ¿qué es?, ¿en qué consiste?, ¿para qué sirve?, ¿cómo funciona?, etc. Son al menos dos mapas y sus respectivos resúmenes.

4. Modernidad y arte

Hagan los mapas conceptuales y los resúmenes que consideren necesarios para cuenta de la relación existente entre la modernidad y el arte, entre la sociedad moderna y el papel del arte, y hagan las preguntas (con el afán de contestarlas, por supuesto) sobre la manera en que los principios de la modernidad influyen en el arte y viceversa.

5. Modernidad, arte y psiconálisis

Aprovechen la oportunidad para ampliar el concepto de modernidad, añadiendo el tema psicoanálisis como una manera distinta de percibir la realidad.

6. Arte y Política

Hagan los mapas conceptuales y resúmenes que consideren necesarios para dar cuenta de la compleja relación entre el arte y la política. Vale destacar los aspectos es que el arte aparece como subversión de la realidad, crítica, resistencia, esclarecimiento.

7. Vanguardias y transgresiones artísticas

Con base en la reflexión sobre la política y sus elementos de crítica social y búsqueda alternativas, aborden la cuestión de las vanguardias estéticos, la formación de movimientos estéticos, propuestas alternativas de crear y entender el arte. Busquen sus propios ejemplos, autores, artistas, temas, etc. Sean creativos, tal vez necesitan varios mapas conceptuales y aprovechen los resúmenes para ir más allá de las fuentes. Erradicar la tentación de copiar-pegar para pasar a una reflexión personal proactiva, crítica, problematizadora. No se conformen con lo básico.

8. Arte y cultura en las arenas políticas

Hacer los mapas conceptuales y resúmenes que consideren necesario para explicar esta particular conexión entre arte y sociedad, cuando todo se disputa en arenas políticas: arte con consecuencias política; las políticas culturales; las instituciones culturales; la gestión de la industria cultural; el papel de la cultura y del arte en la sociedad actual.

9. Modernidad líquida

Haga los mapas y los resúmenes que considere necesario para el desarrollo conceptual del término sociológico: Modernidad líquida, acu��ado por Z. Bauman. Busque todas las posibilidades de uso. No se olvide pensar la relación arte/sociedad a partir de este concepto sociológico.

10. El arte en la posmodernidad

Aprovechar lo que sabemos de la modernidad líquida para hacer un desarrollo conceptual de la postermodernidad. No se limiten a una mera definición, la posmodernidad es un tema relevante, complejo, una oportunidad para entender el arte en la actualidad. En sus resúmenes, no se limiten a lo que dicen otros. Propongan, critiquen, planteen problemas, muchos de los cuales están ligados al asunto de la modernidad líquida y el arte posmoderno.

11. Arte y teoría social

En la relación arte y sociedad descubrimos la importancia del conocimiento, en este punto, la ciencia, bajo la disciplina de la teoría social, nos ofrece elementos para entender las trayectorias evolutivas del arte. Busquen ejemplos de cómo, en las arenas políticas, se enfrentan (confrontan y complementan) diferentes mentalidades, que derivan en diferentes visiones del mundo, esas distintas manera de ver, a la postre, conforman corrientes estéticas y crean diferentes conjuntos de técnicas para la creación artística, algunas de ellas incorporando los avances científicos de cada época. Aborden esta temática empezando por los mapas conceptuales, para luego, en los resúmenes aportar ejemplos y explicaciones personales; por ejemplo, documentando las condiciones sociales que permitieron o empujaron el paso del mundo medieval (religioso) al mundo moderno, el paso del arte romano al gótico, y luego al renacimiento y la modernidad. Sean generosos en su búsqueda, lleguen a las vanguardias del siglo XX, se trata de aplicar lo que hemos aprendido durante el curso.

12. Arte y psicoanálisis

Para dar continuidad a los temas que hemos trabajado anteriormente, examinen las relaciones entre el arte y el psicoanálisis. Explorar la idea de que es la mente y su estructura, el inconsciente, la representación y al afectividad hasta llegar a la parte no consciente y no racional en los procesos creativos, en el imaginario de la fantasía, los sueños, incluso la locura. Hagan los mapas que consideren necesarios con sus respectivos resúmenes. No olviden elaborar su propia reflexión (más allá de lo que dicen las fuentes), seleccionen ejemplos y explíquenlos. Recuerden que tienen que preparar una presentación en clase con una duración de 3 minutos.

13. Presentaciones en Power Point

La tarea de esta semana estará dedicada a las presentaciones en Power Point. Se trata de escoger un tema del programa, convertirlo en un interrogatorio y presentar las respuestas en Power Point. Son exposiciones que en promedio requieren tres minutos. Se trata de:  1 proponer una tesis o idea principal. 2. Explicarla. 3. Poner ejemplos. 4. Conclusiones o aplicaciones. Espero que en la siguiente clase, todos estén presentes para exponer su tema.

14.  Arte, economía y política

Analicen y comenten las conexiones e interacciones entre estos campos del saber y de la acción humana. Organicen su información en mapas conceptuales y resúmenes.

Tarea final Esta tarea completa el curso con actividades complementarias que realizaron para enriquecer el programa con materiales y búsquedas extras. Esto es: películas, documentales, artículos, novelas, investigación personal en internet u otras fuentes. Seguimos el recurso de organizar la información en mapas y resúmenes cuando sea posible, pero también pueden emplear otras opciones. Se recomienda que en los resúmenes descriptivos, por ejemplo, de una película, no hagan la síntesis (no cuenten la película) sino que en 200 palabras viertan su experiencia (lo que les dejó) y por lo cual estiman el ejercicio. En investigación, utilicen sus propias palabras para trascender lo dicho en sus fuentes de consulta. Lo que realmente importa de las tareas es lo aprendieron, sus conclusiones, su crítica y modo de aplicación cuando lo estimen pertinente. En otras palabras, eviten la práctica de copiar-pegar.

[estrellanabila-blog]

Charles Darwin (1809 - 1882)

Este famoso naturalista inglés fue quien postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado “selección natural”. Su teoría de la evolución forma la base de la síntesis evolutiva moderna y constituye una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida

[asteriaeos]

La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.

En su forma no inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.

La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:

Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.

El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.

[jaimeariansencespedes]

NOV 24 – UN DIA COMO HOY – (1859) – EN INGLATERRA, SE PUBLICA EL ORIGEN DE LAS ESPECIES DE CHARLES DARWIN.

Charles Robert Darwin, nació en Shrewsbury, el 1 de febrero de 1809 y falleció en Down House, el 19 de abril de 1882, fue un físico inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural.

La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930. ​

Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida. ​

Con apenas 16 años Darwin ingresó en la Universidad de Edimburgo, aunque paulatinamente fue dejando de lado sus estudios de medicina para dedicarse a la investigación de invertebrados marinos.

Durante sus estudios de medicina, asistió dos veces a una sala de operaciones en el hospital de Edimburgo, y huyó de ambas dejándole una profunda impresión negativa. «Esto era mucho antes de los benditos días del cloroformo», escribió en su autobiografía. ​ Posteriormente, la Universidad de Cambridge dio alas a su pasión por las ciencias naturales.

El segundo viaje del HMS Beagle consolidó su fama como eminente geólogo, cuyas observaciones y teorías apoyaban las ideas uniformistas de Charles Lyell, mientras que la publicación del diario de su viaje lo hizo célebre como escritor popular.

Intrigado por la distribución geográfica de la vida salvaje y por los fósiles que recolectó en su periplo, Darwin investigó sobre el hecho de la transmutación de las especies y concibió su teoría de la selección natural en 1838.

Aunque discutió sus ideas con algunos naturalistas, necesitaba tiempo para realizar una investigación exhaustiva, y sus trabajos geológicos tenían prioridad. ​

Se encontraba redactando su teoría en 1858 cuando Alfred Russel Wallace le envió un ensayo que describía la misma idea, urgiéndole Darwin a realizar una publicación conjunta de ambas teorías.

Su obra fundamental, El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas preferidas en la lucha por la vida, publicada en 1859, estableció que la explicación de la diversidad que se observa en la naturaleza se debe a las modificaciones acumuladas por la evolución a lo largo de las sucesivas generaciones. ​

Trató la evolución humana y la selección natural en su obra El origen del hombre y de la selección en relación al sexo y posteriormente en La expresión de las emociones en los animales y en el hombre.

También dedicó una serie de publicaciones a sus investigaciones en botánica, y su última obra abordó el tema de los vermes terrestres y sus efectos en la formación del suelo. ​

Dos semanas antes de morir publicó un último y breve trabajo sobre un bivalvo diminuto encontrado en las patas de un escarabajo de agua de los Midlands ingleses. Dicho ejemplar le fue enviado por Walter Drawbridge Crick, abuelo paterno de Francis Crick, codescubridor junto a James Dewey Watson de la estructura molecular del ADN en 1953.

Como reconocimiento a la excepcionalidad de sus trabajos, fue uno de los cinco personajes del siglo XIX no pertenecientes a la realeza del Reino Unido honrado con funerales de Estado, siendo sepultado en la abadía de Westminster, próximo a John Herschel e Isaac Newton. ​jaimeariansen@outlook.com

[jaimeariansencespedes]

JUL 01 – UN DIA COMO HOY – AÑO 1858 – CHARLES DARWIN Y ALFRED RUSSEL WALLACE PRESENTAN LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN –

En la Sociedad Linneana de Londres (Reino Unido), Charles Darwin y Alfred Russel Wallace realizan una lectura conjunta de sus textos que establecen los principios de la teoría de la evolución mediante la selección natural.

La Sociedad Linneana de Londres, es una sociedad científica dedicada al estudio y la difusión de la taxonomía. Publica estudios de zoología, de botánica y biología. También edita The Linnean, una revista consagrada a la historia de esta sociedad y a la taxonomía en general.

Se fundó en 1788 y debe su nombre al genial naturalista sueco Carlos Linneo (1707-1778). Su sede se encuentra situada en Burlington House, Piccadilly, Londres. Todas las personas de acuerdo con los objetivos de la Sociedad pueden convertirse en miembros.

Charles Robert Darwin, nació en Shrewsbury el 12 de febrero de 1809, en Down House y falleció el 19 de abril de 1882, fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural.

La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930.

Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.

Alfred Russel Wallace, nació en  Llanbadoc, Usk, Gales, el 8 de enero de 1823 y falleció en Broadstone, Inglaterra, 7 de noviembre de 1913, fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo y   biólogo británico, conocido por haber propuesto una teoría de evolución a través de la selección natural independiente de la de Charles Darwin que motivó a este a publicar su propia teoría.

La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica.

La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades.

La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas es el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.

En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte​ de Charles Darwin y en forma independientemente, también por Alfred Russel Wallace.

Posteriormente fue reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio. La Historia del Mundo en Movimiento - jaimeariansen@outlook.com

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MAY - 11 - (AÑO 1820) - UN DÍA COMO HOY – En Inglaterra se realiza la botadura del HMS Beagle, barco que, una década más tarde, llevará a Charles Darwin a su famoso viaje científico.

Charles Robert Darwin, nació en Shrewsbury, el 12 de febrero de 1809 y falleció en Down House, el 19 de abril de 1882, fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural.

La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930. ​

Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida. ​

Con apenas dieciséis años Darwin ingresó en la Universidad de Edimburgo, aunque paulatinamente fue dejando de lado sus estudios de medicina para dedicarse a la investigación de invertebrados marinos. Durante sus estudios de medicina, asistió dos veces a una sala de operaciones en el hospital de Edimburgo, y huyó de ambas dejándole una profunda impresión negativa. «Esto era mucho antes de los benditos días del cloroformo», escribió en su autobiografía. Posteriormente, la Universidad de Cambridge dio alas a su pasión por las ciencias naturales.

El segundo viaje del HMS Beagle consolidó su fama como eminente geólogo, cuyas observaciones y teorías apoyaban las ideas uniformistas de Charles Lyell, mientras que la publicación del diario de su viaje lo hizo célebre como escritor popular. Intrigado por la distribución geográfica de la vida salvaje y por los fósiles que recolectó en su periplo, Darwin investigó sobre el hecho de la transmutación de las especies y concibió su teoría de la selección natural en 1838.

Aunque discutió sus ideas con algunos naturalistas, necesitaba tiempo para realizar una investigación exhaustiva, y sus trabajos geológicos tenían prioridad. Se encontraba redactando su teoría en 1858 cuando Alfred Russel Wallace le envió un ensayo que describía la misma idea, urgiéndole Darwin a realizar una publicación conjunta de ambas teorías. Historia de la Biología - jaimeariansen@outlook.com

[jaimeariansencespedes]

007 – BIOLOGÍA – FICHAS (132-142) -

132 - El principal aporte de energía a los ecosistemas es la energía proveniente del sol, pero las plantas (en ecosistemas terrestres, o las algas en los acuáticos) tienen una eficiencia fotosintética limitada, al igual que los herbívoros y los carnívoros tienen una eficacia heterotrófica.

133 - Ésta es la razón por la que un ecosistema siempre podrá mantener un mayor número y cantidad de herbívoros que de carnívoros, y es por lo que se conoce a las redes tróficas también como "pirámides", y es por esto que los ecosistemas tienen una capacidad de carga limitada (y la misma razón por la que se necesita mucho más territorio para producir carne que vegetales).

134 - Los sistemas ecológicos se estudian a diferentes niveles, desde individuales y poblacionales (aunque en cierto modo puede hablarse de una "ecología de los genes", infraorganísmica), hasta los ecosistemas completos y la biosfera, existiendo algunas hipótesis que postulan que esta última podría considerarse en cierto modo un "supraorganismo" con capacidad de homeostasis.

135 - La ecología es una ciencia multidisciplinar y hace uso de muchas otras ramas de la ciencia, al mismo tiempo que permite aplicar algunos de sus análisis a otras disciplinas: en teoría de la comunicación se habla de Ecología de la información, y en marketing se estudian los nichos de mercado. Existe incluso una rama del pensamiento económico que sostiene que la economía es un sistema abierto que debe ser considerado como parte integrante del sistema ecológico global.

136 - La etología, por otra parte, estudia el comportamiento animal (en particular de animales sociales como los insectos sociales, los cánidos o los primates), y a veces se considera una rama de la zoología.

137 - Los etólogos se han ocupado, a la luz de los procesos evolutivos, del comportamiento y la comprensión del comportamiento según la teoría de la selección natural.

138 - En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin, cuyo libro La expresión de las emociones en los animales y hombres influyó a muchos etólogos posteriores al sugerir que ciertos rasgos del comportamiento podrían estar sujetos a la misma presión selectiva que otros rasgos meramente físicos.

139 - El especialista en hormigas E. O. Wilson despertó una aguda polémica en tiempos más recientes con su libro de 1980 Sociobiología: La Nueva Síntesis, al pretender que la sociobiología debería ser una disciplina matriz, que partiendo de la metodología desarrollada por los etólogos, englobase tanto a la psicología como a la antropología o la sociología y en general a todas las ciencias sociales, ya que en su visión la naturaleza humana es esencialmente animal.

140 - Este enfoque ha sido criticado por autores como el genético R. C. Lewontin por exhibir un reduccionismo que en última instancia justifica y legitima las diferencias instituidas socialmente.

141 - La etología moderna comprende disciplinas como la neuroetología, inspiradas en la cibernética y con aplicaciones industriales en el campo de la robótica y la neuropsiquiatría.

142 - También toma prestados muchos desarrollos de la teoría de juegos, especialmente en dinámicas evolutivas, y algunos de sus conceptos más populares son el de gen egoísta, creado por Richard Dawkins. Revista Biología - jaimeariansen@outlook.com

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006 – BIOLOGÍA – FICHAS (119-131)

Diversidad y evolución de los organismos

119 - La biología de la evolución trata el origen y la descendencia de las especies, así como su cambio a lo largo del tiempo, esto es, su evolución.

120 - Es un campo global porque incluye científicos de diversas disciplinas tradicionalmente orientadas a la taxonomía. Por ejemplo, generalmente incluye científicos que tienen una formación especializada en organismos particulares, como la Teriología, la ornitología o la herpetología, aunque usan estos organismos como sistemas para responder preguntas generales de la evolución.

121 - Esto también incluye a los paleontólogos que a partir de los fósiles responden preguntas acerca del modo y el tiempo de la evolución, así como teóricos de áreas tales como la genética de poblaciones y la teoría de la evolución. En los años 90 la biología del desarrollo hizo una reentrada en la biología de la evolución desde su exclusión inicial de la síntesis moderna a través del estudio de la biología evolutiva del desarrollo. Algunos campos relacionados que a menudo se han considerado parte de la biología de la evolución son la filogenia, la sistemática y la taxonomía.

122 - Las dos disciplinas tradicionales orientadas a la taxonomía más importantes son la botánica y la zoología. La botánica es el estudio científico de las plantas.

123 - La botánica cubre un amplio rango de disciplinas científicas que estudian el crecimiento, la reproducción, el metabolismo, el desarrollo, las enfermedades y la evolución de la vida de la planta.

124 - La zoología es la disciplina que trata el estudio de los animales, incluyendo la fisiología, la anatomía y la embriología. La genética común y los mecanismos de desarrollo de los animales y las plantas se estudia en la biología molecular, la genética molecular y la biología del desarrollo. La ecología de los animales está cubierta con la ecología del comportamiento y otros campos.

Clasificación de la vida

125 - El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía de Linneo, e incluye rangos y nomenclatura binomial.

126 - El modo en que los organismos reciben su nombre está gobernado por acuerdos internacionales, como el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (CINB o ICBN en inglés), el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ o ICZN en inglés) y el Código Internacional de Nomenclatura Bacteriana (CINB o ICNB en inglés).

127 - En 1997 se publicó un cuarto borrador del biocódigo (BioCode) en un intento de estandarizar la nomenclatura en las tres áreas, pero no parece haber sido adoptado formalmente. El Código Internacional de Clasificación y Nomenclatura de Virus (CICNV o ICVCN en inglés) permanece fuera del BioCode.

Organismos en interacción.

128 - La ecología estudia la distribución y la abundancia de organismos vivos y las interacciones de estos organismos con su entorno.

129 - El entorno de un organismo incluye tanto su hábitat, que se puede describir como la suma de factores abióticos locales como el clima y la geología, así como con los otros organismos con los que comparten ese hábitat.

130 - Las interacciones entre organismos pueden ser inter- o intraespecíficas, y estas relaciones se pueden clasificar según si para cada uno de los agentes en interacción resulta beneficiosa, perjudicial o neutra.

131 - Uno de los pilares fundamentales de la ecología es estudiar el flujo de energía que se propaga a través de la red trófica, desde los productores primarios hasta los consumidores y detritívoros, perdiendo calidad dicha energía en el proceso al disiparse en forma de calor. Biología - jaimeariansen@outlook.com

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NOVIEMBRE 24 – UN DÍA COMO HOY – (1859) – EN INGLATERRA, SE PUBLICA EL ORIGEN DE LAS ESPECIES DE CHARLES DARWIN. ---

Charles Robert Darwin, nació en Shrewsbury, el 1 de febrero de 1809 y falleció en Down House, el 19 de abril de 1882, fue un físico inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural.

La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930. ​

Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida. ​

Con apenas 16 años Darwin ingresó en la Universidad de Edimburgo, aunque paulatinamente fue dejando de lado sus estudios de medicina para dedicarse a la investigación de invertebrados marinos.

Durante sus estudios de medicina, asistió dos veces a una sala de operaciones en el hospital de Edimburgo, y huyó de ambas dejándole una profunda impresión negativa. «Esto era mucho antes de los benditos días del cloroformo», escribió en su autobiografía. ​ Posteriormente, la Universidad de Cambridge dio alas a su pasión por las ciencias naturales.

El segundo viaje del HMS Beagle consolidó su fama como eminente geólogo, cuyas observaciones y teorías apoyaban las ideas uniformistas de Charles Lyell, mientras que la publicación del diario de su viaje lo hizo célebre como escritor popular.

Intrigado por la distribución geográfica de la vida salvaje y por los fósiles que recolectó en su periplo, Darwin investigó sobre el hecho de la transmutación de las especies y concibió su teoría de la selección natural en 1838.

Aunque discutió sus ideas con algunos naturalistas, necesitaba tiempo para realizar una investigación exhaustiva, y sus trabajos geológicos tenían prioridad. ​

Se encontraba redactando su teoría en 1858 cuando Alfred Russel Wallace le envió un ensayo que describía la misma idea, urgiéndole Darwin a realizar una publicación conjunta de ambas teorías.

Su obra fundamental, El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas preferidas en la lucha por la vida, publicada en 1859, estableció que la explicación de la diversidad que se observa en la naturaleza se debe a las modificaciones acumuladas por la evolución a lo largo de las sucesivas generaciones. ​

Trató la evolución humana y la selección natural en su obra El origen del hombre y de la selección en relación al sexo y posteriormente en La expresión de las emociones en los animales y en el hombre.

También dedicó una serie de publicaciones a sus investigaciones en botánica, y su última obra abordó el tema de los vermes terrestres y sus efectos en la formación del suelo. ​

Dos semanas antes de morir publicó un último y breve trabajo sobre un bivalvo diminuto encontrado en las patas de un escarabajo de agua de los Midlands ingleses. Dicho ejemplar le fue enviado por Walter Drawbridge Crick, abuelo paterno de Francis Crick, codescubridor junto a James Dewey Watson de la estructura molecular del ADN en 1953.

Como reconocimiento a la excepcionalidad de sus trabajos, fue uno de los cinco personajes del siglo XIX no pertenecientes a la realeza del Reino Unido honrado con funerales de Estado, siendo sepultado en la abadía de Westminster, próximo a John Herschel e Isaac Newton. ​Revista El Mundo en Movimiento - jaimeariansen@outlook.com

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JULIO 1 – UN DIA COMO HOY – AÑO 1858 – CHARLES DARWIN Y ALFRED RUSSEL WALLACE PRESENTAN LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN –

En la Sociedad Linneana de Londres (Reino Unido), Charles Darwin y Alfred Russel Wallace realizan una lectura conjunta de sus textos que establecen los principios de la teoría de la evolución mediante la selección natural.

La Sociedad Linneana de Londres, es una sociedad científica dedicada al estudio y la difusión de la taxonomía. Publica estudios de zoología, de botánica y biología. También edita The Linnean, una revista consagrada a la historia de esta sociedad y a la taxonomía en general.

Se fundó en 1788 y debe su nombre al genial naturalista sueco Carlos Linneo (1707-1778). Su sede se encuentra situada en Burlington House, Piccadilly, Londres. Todas las personas de acuerdo con los objetivos de la Sociedad pueden convertirse en miembros.

Charles Robert Darwin, nació en Shrewsbury el 12 de febrero de 1809, en Down House y falleció el 19 de abril de 1882, fue un naturalista inglés, reconocido por ser el científico más influyente (y el primero, compartiendo este logro de forma independiente con Alfred Russel Wallace) de los que plantearon la idea de la evolución biológica a través de la selección natural, justificándola en su obra El origen de las especies (1859) con numerosos ejemplos extraídos de la observación de la naturaleza.

Postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado con el tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural.

La evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue considerada como la explicación primaria del proceso evolutivo hasta los años 1930.

Actualmente constituye la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.

Alfred Russel Wallace, nació en  Llanbadoc, Usk, Gales, el 8 de enero de 1823 y falleció en Broadstone, Inglaterra, 7 de noviembre de 1913, fue un naturalista, explorador, geógrafo, antropólogo y   biólogo británico, conocido por haber propuesto una teoría de evolución a través de la selección natural independiente de la de Charles Darwin que motivó a este a publicar su propia teoría.

La selección natural es un fenómeno de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica.

La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades.

La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas es el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.

En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte​ de Charles Darwin y en forma independientemente, también por Alfred Russel Wallace.

Posteriormente fue reformulada en la actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio. La Historia del Mundo en Movimiento - jaimeariansen@outlook.com

[jaimeariansencespedes]

002 – BIOLOGÍA – FICHAS (052-063) - 

052 – El término biología se acuña durante la Ilustración por parte de dos autores (Lamarck y Treviranus) que, simultáneamente, lo utilizan para referirse al estudio de las leyes de la vida.

053 – El neologismo fue empleado por primera vez en Francia en 1802, por parte de Jean-Baptiste Lamarck en su tratado de Hidrogeología. Ignoraba que, en el mismo año, el naturalista alemán Treviranus había creado el mismo neologismo en una obra en seis tomos titulada Biología o Filosofía de la naturaleza viva: "la biología estudiará las distintas formas de vida, las condiciones y las leyes que rigen su existencia y las causas que determinan su actividad".

054 – A diferencia de la física, la biología no suele describir sistemas biológicos en términos de objetos que obedecen leyes inmutables descritas por la matemática. No obstante, se caracteriza por seguir algunos principios y conceptos de gran importancia, entre los que se incluyen: la universalidad, la evolución, la diversidad, la continuidad, la homeóstasis y las interacciones.

055 – Hay muchas constantes universales y procesos comunes que son fundamentales para conocer las formas de vida.

056 – Por ejemplo, todas las formas de vida están compuestas por células, que están basadas en una bioquímica común, que es la química de los seres vivos.

057 – Todos los organismos perpetúan sus caracteres hereditarios mediante el material genético, que está basado en el ácido nucleico ADN, que emplea un código genético universal.

058 – En la biología del desarrollo, la característica de la universalidad también está presente: por ejemplo, el desarrollo temprano del embrión sigue unos pasos básicos que son muy similares en muchos organismos metazoo.

059 – Evolución: el principio central de la biología. Uno de los conceptos centrales de la biología es que toda vida desciende de un antepasado común que ha seguido el proceso de la evolución.

060 – De hecho, ésta es una de las razones por la que los organismos biológicos exhiben una semejanza tan llamativa en las unidades y procesos que se han discutido en la sección anterior. 

061 – Charles Darwin conceptualizó y publicó la teoría de la evolución en la cual uno de los principios es la selección natural.

062 – También a Alfred Russell Wallace se le suele reconocer como codescubridor de este concepto.

063 – Con la llamada síntesis moderna de la teoría evolutiva, la deriva genética fue aceptada como otro mecanismo fundamental implicado en el proceso. Revista Biología - jaimeariansen@outlook.com

[laquimeradegupta]

HISTORIA DE UNA SIMPLIFICACIÓN: Cómo se produjo la moderna síntesis evolutiva a través de tres grandes figuras históricas y sus respectivas obras.

Ernst Mayr (1904-2005). Uno de los principales biólogos evolutivos del siglo XX

Isaac Asmiov, en su famoso cuento de Sufragio Universal (1), narra la historia de una sociedad donde una máquina, Multivac, posee la información de todo lo que puede ocurrir en el mundo y, pare elegir el adecuado presidente para la nación, solo necesita ponderar esta información con el “factor humano”. Así que, durante unas horas, la máquina entrevista a un humano seleccionado a tal efecto por ser “representativo” de la población. Así, mediante algoritmos, conociendo a un solo ser humano, podía Multivac decidir el gobierno para toda la sociedad.

Haciendo un paralelismo, la teoría sintética de la evolución que se elaboró a lo largo de los años treinta y cuarenta del siglo pasado, tomó al gen como único aspecto a conocer de todos los organismos y, conociendo las frecuencias de estos en las poblaciones, y mediante algoritmos (extrapolación fundamentalmente), conocer como había sido, y como sería, la historia de la vida en la tierra. Atrevido, ¿verdad? Pues este ha sido el corpus dominante de la teoría de la evolución hasta los años ochenta, cuando un grupo de investigadores heterodoxos quitó las primeras piedras del muro de la moderna síntesis. Como reacción, apareció una versión aún más radical de esta teoría: el neodarwinismo. Encabezado por otro  grupo de biólogos, sobre todo anglosajones, buscaron conseguir encajar los nuevos descubrimientos en la anterior teoría. Vamos a pensar un poco sobre el pasado reciente de las ciencias biológicas y la explicación de la evolución de la vida.

Esta es una historia de lo que ocurrió con una actualización de las hechos actuales. Veremos cómo la versión más radical queda muy en entredicho. Veremos como, los autores iniciales de la síntesis evolutiva tenían concepciones mucho más plurales que los neodarwinistas y, como dice el autor del libro en el que me voy a basar para este ensayo, Niles Eldredge, volver sobre los autores de la síntesis evolutiva puede darnos herramientas para un nuevo paradigma evolutivo o una radical reforma del mismo. En concreto, me refiero al libro de “Síntesis inacabada: Jerarquías biológicas y Pensamiento Evolutivo Moderno” escrito originalmente en 1985 (2). Para él, volver sobre los clásicos de la teoría sintética es una forma de comprender mejor las fortalezas de la teoría evolutiva, observar la plasticidad epistemológica y la honestidad intelectual de sus autores y, con esas herramientas, intentar abordar los hechos empíricos disonantes con el neodarwinismo. También es útil conocer las obras de estos autores porque señalan debilidades importantes del conocimiento sobre la evolución. En concreto, Niles Eldredge, atrabaja en este libro tres grandes obras de otros tres grandes biólogos evolutivos del siglo XX, implicados directamente, todos ellos, en estas síntesis evolutiva: Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George G. Simpson.

Vamos a ver, sucintamente, que nos cuenta cada autor en su obra principal y, posteriormente, analizaremos estos conocimientos a la luz de hechos evolutivos que conocemos en la actualidad y que, ya en 1985 comenzaban a saber de ellos y a teorizar sobre los mismos.

Theodosius Dobzhansky, en su Genetics and the origin of the species de 1937, estableció una teoría de la evolución donde la selección puede actuar en diversos niveles (3). Para Eldredge, esta es la principal herramienta que se puede extraer de las obras clásicas evolutivas. Porque, como desarrollo un desarrollamos un poco más abajo, la única forma de responder a los hechos evolutivos es analizándolos por niveles y no reduciéndolo todo a los genes. Dobzhanksy reconoce, explícitamente, a los organismos (que reduce a un conjunto de genes) y los grupos de individuos o poblaciones como dos niveles jerárquicos existentes y, al reconocer la especie como una entidad real, que existe, y no como una división arbitraria realizada por los humanos en su afán clasificatorio, reconoce implícitamente su influencia en la evolución. No obstante, como vemos ahora, su definición de especie es un tanto peculiar. Se basa en el modelo de “paisajes adaptativos” de Sewall Wright (4), adaptándolo a su visión genética de la evolución: las especies, como entidades reales, son picos adaptativos en el paisaje evolutivo. Son conjuntos de genes óptimos. En principio, según Dobzhansky, todas las combinaciones de genes serían posibles, pero solo existirían las combinaciones adecuadas (de máxima eficacia). Lo que Wright ve como picos adaptativos, Dobzhansky ve especies. Así, vemos que, lo que parece expresar el autor es una interacción entre genes, no conocida, y que se expresa en forma de especie. El reduccionismo genético en Dobzhansky es patente, pero estas concepciones dejan entrever que, pese al desconocimiento de la época, tenía intuiciones que iba más allá. Pero, podríamos preguntarnos, siguiendo las ideas de Dobzhansky: si las especies son picos adaptativos, y por tanto, los valles son zonas deletéreas o, al menos, no tan óptimas ¿Cómo atraviesan las especies los valles? En definitiva ¿Cómo es posible la evolución con esta concepción? Dobzchansky es consciente de esta paradoja y llega a la misma conclusión que llegaría Simpson siete años más tarde: las especies que transitan los valles adaptativos son raras, con tamaños poblacionales pequeños y tasas de evolución muy altas. Es la noción de “Evolución cuántica” de Simpson y constituye una alternativa explicativa del registro fósil al gradualismo filético darwinista y al “Monstruo prometedor” del genetista Richard Goldschmidt (5). Para terminar, Dobzhansky reconocer dos piedras en el zapato de su concepción evolutiva (mostrando, a este respecto, una gran honestidad intelectual): I) Las especies de reproducción asexual no respetaran el principio del aislamiento reproductivo en la especie ya que, las que lo hacen obligatoriamente, son individuos eternos que no van a compartir genes con otros individuos (a excepción del todos los procariotas, donde el mismo concepto de especie pierde sentido) y, II) la poliploidía que, reconocía el autor, era un evento de especiación instantánea.

Por su parte, Ernst Mayr, en su Systematic and the origin of species de 1942 (6), reconoce la existencia real de las especies porque existe lo que el denomina “discontinuidades insalvables” entre las mismas; algo que nos permite diferenciar unas de otras y que, también, incluye las diferencias que impiden que las poblaciones de una u otra especie se mezclen (aislamiento reproductivo). Pero Mayr desarrolla el concepto de especie de otra forma, distinta a la de Dobzkhansky. Si este último pensaba que eran picos adaptativos, es decir, que podían existir algo así como “especies potenciales” que todavía no se han explorado y que las poblaciones actuales, en un futuro, podrían acceder a esas combinaciones genéticas, Mayr alcanza lo que Eldredge denomina “concepto dinámico de especie”. La historia evolutiva de una especie no es más que, esa especie, recorriendo y explorando paisajes adaptativos. Podemos imaginar a las especies como un grupo de lombrices de tierra que parten de un mismo origen y que van perforando el suelo. Al principio, todas van juntas (antecesor común), pero luego cada una sigue su camino, explora el terreno y hace túneles a placer. Podríamos seguir con la analogía y pensar que, la distancia entre los túneles es análoga a la diferencia morfológica entre especies. Así, tendríamos especies más similares entre sí, que otras (variabilidad interespecífica) ¿Cómo se mantiene y se genera esta variabilidad? Mayr concibe 5 estadios de la especiación: I) la homogeneidad de la población (estadio inicial), II) variabilidad geográfica, III) especiación o elevada variabilidad geográfica, IV) expansión de la nueva especie, sin entrecruzamiento con la “antigua”, V) puede darse el caso de la fusión de las zonas geográficas de las especies nueva y vieja y que, estas, hibriden, o no. Y, Mayr, piensa en 2 factores de establecimiento del proceso de especiación y en 2 clases de mecanismos de aislamiento. Los procesos detrás de la especiación son de dos tipos: 1) los que producen o eliminan las discontinuidades, y 2) los que producen o impiden la divergencia entre las especies. Pueden ser factores adaptativos, es decir, selección, o no adaptativos. Y dos mecanismos de aislamiento reproductivo que contribuyen a mantener la especie nueva separada de la vieja: A) la restricción de la dispersión al azar de los genes (las parejas ya no se forman al azar porque hay una barrera geográfica), B) Restricción del apareamiento al azar y la reducción de la fertilidad al azar y fenómenos relacionados (mecanismos de reconocimiento divergentes y menor cuota de descendientes en los híbridos que resultan en un aislamiento reproductivo). Así, Mayr extrapola la evolución de las poblaciones a la macroevolución. Es reduccionista en este aspecto.

Por último, George G. Simpson, en su Tempo and mode in evolution (7), en la edición primera de 1944, expone al igual que Sewall Wright, que la evolución de las especies se guía hacia zonas de óptimos adaptativos. Pero, las especies no “viajan” de forma directa hacia esos “espacios adaptativos”, si no que tienen formas distintas de acercarse: algunas lo hacen gradual y constantemente, otras se acercan cada vez más rápido, en otros casos existen enjambres de óptimos cercanos y las especies se subdividen en poblaciones que se acercan a cada uno de estos óptimos, etc. Pero, quizá, la distinción más importante que hace Simpson es lo que el denomino megaevolución y que distingue de la microevolución y de la macroevolución. Para Simpson, la megaevolución corresponde a los niveles más altos de la taxonomía cuya aparición en el registro fósil y las diferencias entre ellos son repentinas y demasiado grandes como para ser explicados por simple extrapolación de la genética de poblaciones. Las familias, los géneros o las especies forman parte de la macroevolución, una simple extrapolación de los cambios genéticos poblacionales hacia niveles próximos de la taxonomía. Así, postula Simpson, tasas altas de evolución han tenido que ser responsables de la evolución de los niveles más altos de filogenia (muerte al reduccionismo) y busca soporte empírico a que esto ha tenido que ocurrir así: extrapolando las tasas de cambio genético en zarigüeyas actuales y las tasas de cambio morfológico obtenidas en el cretácico de sus ancestros conocidos, resulta que, para cubrir el espacio morfológico y genético entre los reptiles mamiferoides y la actual zarigüeya se habrían necesitado más de 600 millones de años (más de seis veces el tiempo realmente usado).

Simpson reconoce Tres modos evolutivos: I) la especiación, II) la evolución filética y III) la evolución cuántica. Todas las especies tienen una “zona adaptativa” u óptimo en sentido wrightiano. El primero de los modos evolutivos, la especiación, es la diferenciación dentro de la misma zona adaptativa y puede ocurrir de dos formas: o bien diferentes poblaciones encuentran diferentes subóptimos dentro de la zona adaptativa y eso se estabilice mediante alguna forma de aislamiento,o bien, puede ocurrir lo contrario, que dos especies comiencen a solapar sus óptimos adaptativos. Por su parte, la evolución filética es el desplazamiento de la propia zona adaptativa (por ejemplo, porque el medio cambia) y el desplazamiento sincronizado del óptimo poblacional. Por último, la evolución cuántica es el paso de una población, de una zona adaptativa a otra, a través de movimientos rápidos del óptimo poblacional, de altas tasas de cambio y mucha extinción de subpoblaciones.

Entonces ¿Qué es la moderna síntesis evolutiva? Mayr lo expresó sucintamente en 1980:

“la evolución gradual ser explicada sobre la base de pequeños cambios genéticos (mutaciones) y la recombinación, y el ordenamiento de esta variación genética mediante la selección natural; y los fenómenos evolutivos observados, particularmente los procesos de macroevolución y especiación, pueden ser explicados de una manera que es compatible con los mecanismos genéticos conocidos” (2).

Así, Eldredge caracteriza la teoría sintética como “una destilación reducida a nivel genético-organísmico. Y esto es un problema dados los nuevos conocimientos y hechos biológicos descubiertos y/o confirmados durante los años ochenta (el libro de Eldredge es de 1985) y hasta la fecha de hoy. Para una mejor comprensión, agrupo las problemáticas en 6 bloques: I) Patrones históricos y extrapolación, II) la doctrina de Weisman, III) El DNA “basura”, IV) El desarrollo embrionario, V) Entidades biológicas de naturaleza histórica y VI) equilibrios puntuados o evolución discontinua.

Los patrones históricos, como tasas variables de cambio evolutivo, la no existencia estadística de tendencias evolutivas (aunque el propio Eldredge, Simpson o Ernst Mayr son partidarios de su existencia), se han demostrado, cuanto menos discutibles: muchas veces se han considerado tendencias evolutivas que, luego, han resultado ser estadísticamente indiferenciables de un paseo aleatorio, como se muestra en los trabajo de I. Hayami y T. Ozawa de 1975 sobre diferentes taxones (8).

La doctrina de August Weisman sobre la línea germinal protegida, que es hereditaria, separada del soma, cuya información no está tan protegida y está sometida a muchos cambios medioambientales (idea conocida como “barrera de Weisman”), y no se hereda, ha sido completamente derrumbada por la epigenética y, por tanto, supone un duro ataque a la base del la moderna síntesis al derribarse uno de sus principales axiomas, a saber, que no existe la herencia de caracteres adquiridos y que el pull de genes se mantiene intacto generación tras generación. Lo que cambiarían serían solo las frecuencias. Pero la epigenética demuestra que, dentro del organismo, el gen puede estar activo, o no, en función de factores ambientales que afectaron a generaciones pasadas (9).

El mal llamado DNA basura ha sido interpretado por los teóricos de la síntesis como DNA egoísta. Las ideas de Doolittle y sapienza  de 1980 van en esa dirección (10). La epigenética, de nuevo, ha dado un vuelco a esta situación y ha demostrado las tremendas interaciones que existen dentro del propio DNA. Por ejemplo, secciones largas no codificantes de proteínas que se transcriben en RNA que regulan la expresión de prociones enteras del cromosoma o, como en el caso del cromosoma X, cromosomas completos (11).

Los conocimientos sobre desarrollo embrionario adquiridos desde la formulación de la teoría sintética han puesto en cuestión el reduccionismo de la misma: los trabajos de Pere Alberch, Stephen Jay Gould, George F. Oster y David B. Wake de 1979 sobre el tamaño y la forma en la filogenia (12), los trabajos de Mae Wan Ho y Peter T. Saunders de 1979 donde sostienen que:

“El papel de la selección natural es en sí limitado: no puede explicar adecuadamente la diversidad de poblaciones o de especies; ni puede dar cuenta del origen de nuevas especies o de un cambio evolutivo importante. La evidencia sugiere, por un lado, que la mayoría de los cambios genéticos son irrelevantes para la evolución; y, por otro lado, que una falta relativa de selección natural puede ser el requisito previo para un gran avance evolutivo. […] Postulamos que "grandes" cambios evolutivos podrían ser el resultado de la canalización de nuevas respuestas de desarrollo embrionario que surgieron de los desafíos ambientales en condiciones de selección natural relajada, y además, que la canalización de nuevas respuestas de desarrollo podría involucrar herencia citoplásmica o al menos efectos maternos en las etapas iniciales” (13).

los trabajos de Alberch y Oster de 1982 donde conceptualizan el desarrollo embrionario “como sistemas dinámicos complejos, donde un pequeño conjunto de reglas simples de interacción físico-química pueden interactuar para generar una morfología compleja”. De esta forma “la estructura de estas reglas mecanicistas de desarrollo puede restringir los procesos de evolución morfológica” y por tanto “la consideración de las interacciones epigenéticas es esencial para comprender el origen de las novedades morfológicas” (14). Todos estos trabajos, y otros, pusieron de manifiesto que el desarrollo embrionario puede funcionar de forma independiente al genoma subyacente del organismo, con sus propias leyes de desarrollo que, en muchas ocasiones, son contrarias a las predicciones resultantes del análisis genómico.

Por su parte, Stephen Jay Gould, en su Ontogenia y filogenia, de 1977, demostró sin ningún género de dudas que el desarrollo embrionario, per se, es fuente de información filogenética y, por ende, no solo el genoma nos habla de la historia de un organismo. También puede ser utilizado, por tanto, de forma independiente, para indagar sobre evolución (15). Al final, todos estos trabajos lo que demuestran es la existencia de un nivel jerárquico independiente, al menos parcialmente, del genoma.

Con el ejemplo del desarrollo, nos damos cuenta que existen lo que Eldredge denomina “múltiples entidades históricas” con historias, parcialmente independientes y, por tanto, con análisis que pueden divergir e información que, potencialmente, puede ser contradictoria y que hay que lograr hacer compatible, cuestión que la teoría sintética no consigue. Genes, desarrollo embrionario, organismos, poblaciones (demes o colonias), especies, comunidades, o taxones completos, son entidades históricas que nos cuentan una parte de lo ocurrido en la evolución. Elisabeth Vrba mostró ejemplos de taxones que lo podían ser seleccionados y donde, aparentemente, el gen, como entidad histórica, ha tenido poco, o nada que ver: los Alcelaphini (búbalos, Blesbok y ñus) son una subfamilia de bóvidos africano con 32 especies descritas, de las cuales 8 han llegado hasta nuestros días. Toda la subfamilia vive actualmente en el continente africano. Por su parte, la subfamilia de bóvidos Aepycerotini, también del continente africano solo ha especiado, en el mismo periodo de tiempo (5,5 millones de años), en dos especies, de las cuales nos ha llegado una, el Impala (16).

Finalmente, el registro fósil intermitente pudo ser explicado gracias a la hipótesis del equilibrio puntuado del propio Eldredge y Gould. El registro fósil es intermitente porque la especiación se produce de forma rápida, en pequeñas poblaciones aisladas (especiación alopatrida), en pocos miles de años. Su reducida extensión geográfica y su velocidad las hacen casi imposibles de fosilizar. Una vez establecida, la especie permanece millones de años estable, en “estasis” (17). Como vemos, al final, no es más que la concepción de evolución cuántica de Simpson, con pequeñas modificaciones. El reduccionismo interpretativo a muerto (no así el metodológico, muy útil en la obtención masiva de datos). Y el saltacionismo

REFERENCIAS

Asimov, I. (2009). Cuentos completos I. Alamut Ediciones.

Eldredge, N. (1997 [1985]). Síntesis inacabada: jerarquías biológicas y pensamiento evolutivo moderno. Fondo de Cultura Económica.

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[jaimeariansencespedes]

CAPITULO 009 - CIENCIA Y NATURALEZA - (118-130) - BIOLOGÍA – SEGUNDA PARTE –

118 – Historia de la Biología – El término biología se acuña durante la Ilustración por parte de dos autores (Lamarck y Treviranus) que, simultáneamente, lo utilizan para referirse al estudio de las leyes de la vida.

119 – El neologismo fue empleado por primera vez en Francia en 1802, por parte de Jean-Baptiste Lamarck en su tratado de Hidrogeología. Ignoraba que, en el mismo año, el naturalista alemán Treviranus había creado el mismo neologismo en una obra en seis tomos titulada Biología o Filosofía de la naturaleza viva: "la biología estudiará las distintas formas de vida, las condiciones y las leyes que rigen su existencia y las causas que determinan su actividad".

120 – A diferencia de la física, la biología no suele describir sistemas biológicos en términos de objetos que obedecen leyes inmutables descritas por la matemática. No obstante, se caracteriza por seguir algunos principios y conceptos de gran importancia, entre los que se incluyen: la universalidad, la evolución, la diversidad, la continuidad, la homeóstasis y las interacciones.

121 – Hay muchas constantes universales y procesos comunes que son fundamentales para conocer las formas de vida. Por ejemplo, todas las formas de vida están compuestas por células, que están basadas en una bioquímica común, que es la química de los seres vivos.

122 – Todos los organismos perpetúan sus caracteres hereditarios mediante el material genético, que está basado en el ácido nucleico ADN, que emplea un código genético universal. En la biología del desarrollo la característica de la universalidad también está presente: por ejemplo, el desarrollo temprano del embrión sigue unos pasos básicos que son muy similares en muchos organismos metazoo.

123 – Uno de los conceptos centrales de la biología es que toda vida desciende de un antepasado común que ha seguido el proceso de la evolución.

124 – De hecho, ésta es una de las razones por la que los organismos biológicos exhiben una semejanza tan llamativa en las unidades y procesos que se han discutido en la sección anterior. 

125 – Charles Darwin conceptualizó y publicó la teoría de la evolución en la cual uno de los principios es la selección natural (a Alfred Russell Wallace se le suele reconocer como codescubridor de este concepto). Con la llamada síntesis moderna de la teoría evolutiva, la deriva genética fue aceptada como otro mecanismo fundamental implicado en el proceso.

126 – Los Cromosomas - Sabemos que el ADN, sustancia fundamental del material cromático difuso (así se observa en la célula de reposo), está organizado estructural y funcionalmente junto a ciertas proteínas y ciertos constituyentes en formas de estructuras abastonadas llamadas cromosomas.

127 – Las unidades de ADN son las responsables de las características estructurales y metabólicas de la célula y de la transmisión de estos caracteres de una célula a otra. Estas reciben el nombre de genes y están colocadas en un orden lineal a lo largo de los cromosomas.

128 – Los Genes – El gen es la unidad básica de material hereditario, y físicamente está formado por un segmento del ADN del cromosoma. Atendiendo al aspecto que afecta a la herencia, esa unidad básica recibe también otros nombres, como: recón, cuando lo que se completa es la capacidad de recombinación (el recón será el segmento de ADN más pequeño con capacidad de recombinarse), y mutón, cuando se atiende a las mutaciones (y, así, el mutón será el segmento de ADN más pequeño con capacidad de mutarse).

En términos generales, un gen es un fragmento de ADN que codifica una proteína o un péptido.

129 – Filogenia – Se llama filogenia al estudio de la historia evolutiva y las relaciones genealógicas de las estirpes. Las comparaciones de secuencias de ADN y de proteínas, facilitadas por el desarrollo técnico de la biología molecular y de la genómica, junto con el estudio comparativo de fósiles u otros restos paleontológicos, generan la información precisa para el análisis filogenético.

130 – El esfuerzo de los biólogos por abordar científicamente la comprensión y la clasificación de la diversidad de la vida ha dado lugar al desarrollo de diversas escuelas en competencia, como la fenética, que puede considerarse superada, o la cladística. No se discute que el desarrollo muy reciente de la capacidad de descifrar sobre bases sólidas la filogenia de las especies está catalizando una nueva fase de gran productividad en el desarrollo de la biología. Revista Ciencia y Naturaleza – jaimeariansen@outlook.com

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REVOLUCIÓN CIENTÍFICA RADICAL O CAMBIO GRADUAL: La Teoría de la Evolución como ejemplo y como metáfora

La mejor forma de plantear el momento histórico en el que nos encontramos por lo que respecto a la teoría evolutiva es pensar sobre las principales aportaciones de Charles Darwin y Alfred Russell Wallace al cambio y consolidación de la teoría evolutiva durante el siglo XIX y contextualizarlas en nuestros conocimientos acutales. No estoy haciendo proselitismo de la falacia histórica (a saber, juzgar las teorías científicas pasadas y, en general, el saber y el comportamiento humano pasado, con los conocimientos actuales), si no poniendo en evidencia algo conocido: la teoría evolutiva actual ha ido más allá de Darwin, más allá del neodarwinismo y más allá de la moderna síntesis evolutiva. Massimo pigliucci habla de tres aportaciones básicas de Wallace y Darwin (1). Estas mismas ideas las podemos encontrar reconocidas por Stephen Jay Gould en su enorme “Estructura de la Teoría de la Evolución” (2). Encontramos que, I) se reconoce la existencia de un antecesor común a todos los seres vivos, II) la selección natural es el proceso ajustador entre los organismos y el medioambiente (una especie de cedazo de organismos) y, III) el ingente apoyo empírico como forma de demostración de los aportes teóricos (de hecho, Darwin retrasó continuamente la publicación de la obra porque quería asegurarse de emitir una propuestas con sólidos apoyos empíricos).

Pero, ya desde la existencia de la idea de evolución como cambio específico, se han planteado ideas potencialmente ampliadoras de la evolución de las especies por selección natura. Ernst Haeckel, apoyándose en el corpus teórico de Darwin, construyó la teoría de la recapitulación donde insertaba los conocimientos de la época sobre embriología  biología del desarrollo sobre bases evolucionistas. La disyuntiva “catastrofismo-gradualismo” estuvo establecida en ciencias naturales desde que Charles Lyell formulara los principios de la estratigrafía y el principio de superposición y que, por tanto, sentara las bases para que los geólogos y paleontólogos reconstruyeran la historia, como veremos, en base a una idea gradualista de la misma. La cuestión es que la teoría de la evolución del siglo XIX llevaba en su seno contradicciones que la haría autorebatirse y ampliarse. Esto es lógico. Es una cuestión que ocurre cuando se utiliza el pensamiento científico como herramienta para adquirir conocimiento y para comprender el mundo. Pigliucci plantea las siguientes cuestiones fundamentales que se han hecho los diferentes biólogos evolucionistas durante el siglo XIX y XX, y que todavía están sobre la mesa.

¿Qué papel juega la biología del desarrollo en la evolución? ¿Es el cambio evolutivo siempre gradual y qué entendemos por “gradual”? ¿Es la selección natural el único principio organizativo que produce complejidad biológica o que realiza triaje en la naturaleza? ¿Actúa la selección natural en diferentes niveles jerárquicos, además de los organismos y los genes? ¿Qué significa macroevolución y microevolución y qué discontinuidad, o no, representan en la realidad evolutiva? ¿Hay otros mecanismos de herencia distintos a la genética? Cómo se relacionan la ecología y la biología evolutiva? Veamos cada pregunta con su contexto histórico y el estado actual de la cuestión:

El desarrollo embrionario es uno de los principales escenarios de la evolución biológica. Stephen Jay Gould, junto con otros grandes e innovadores biólogos evolutivos, como Pere Alberch, desarrollaron a finales de los años setenta una interpretación novedosa de los procesos observados durante el desarrollo embrionario y que ya habían sido descritos múltiples veces por biólogos anteriores. Por ejemplo, se conocía desde el siglo XIX que algunas especies se diferenciaban de sus especies congenéricas por presentar rasgos juveniles a la llegada a su madurez sexual. Otras especies maduraban sexualmente mucho más tarde que sus similares. Incluso, esta diferencia se llegaba a observar intraespecíficamente. En otras palabras, algunas especies tenía como característica que, durante su desarrollo aceleraba o relentizaban las tasas de crecimiento y, de esta forma, se podían producir nuevas especies y nuevos tipos. Esto está muy bien explicado en “Ontonegia y filogenia” de Stephen Jay Gould (3). El desarrollo embrionario es un escenario donde, además, no solo la genética ejerce su influencia. Cuando estudiamos el desarrollo de un organismo, lo primero que aprendemos es que existe un grupo de células derivadas del zigoto que constituyen un grupo cohesionado (mórula) y que, en un primer y drástico cambio, y que deriva en dos tipos celulares: I) aquellas células que, debido a diferentes tasas de crecimiento y diferentes grados de unión entre ellas, se invagina hacia el interior del conjunto (la imagen mental correspondería con la de una masa de pizza agujereada por un dedo: el conjunto de células son aquellas que estaría en contacto con el dedo y la “fuerza” del dedo es la tasa diferencial de crecimiento celular y el grado desigual de unión. Otra metáfora útil para comprender este estado inicial del embrión y la causa física, por un lado, y genética, por otro, que hay detrás, es la del dedal), y II) las células que quedan en el exterior. Es lo que se llama endodermo y ectodermo, respectivamente. Estamos hablando de dos “hojas” embrionarias, que formarán tejidos y órganos, que están sometidas continuamente a la influencia de moléculas morfógenas producidas por ellas mismas (o por grupos celulares concretos) cuyas concentraciones dependen de la expresión génica y de su compleja regulación y del fenómeno físico de la simple difusión. Como vemos, hablamos de tejidos que tiene como principio común estar fuertemente cohesionados mediante uniones intercelulares (tipo GAP, ocluyentes o por desmosomas) y que, la acción de morfógenos induce tasas diferenciales de crecimiento en su seno, provocando la adopción de formas que, de otra manera, serían imposibles.

Dos ejemplos muy estudiados, y que dotarán de algo más de contenido estas afirmaciones teóricas algo abstractas son los dientes y las plumas ¿Cómo se originan ambos derivados dérmicos? Pues, gracias a los dos principios que hemos mencionado: la presencia de morfógenos (genética y epigenética) que inducen tasas de crecimiento diferenciales y uniones celulares. Es lo que, técnicamente, se denomina “interacciones epitelio-mesenquimales”, porque son los mesénquimas (cualquier tejido conjuntivo laxo de un embrión) los que producen los morfógenos que inician el proceso. Empezaremos con los dientes. El grupo de Isaac Salazar-Ciudad, del centro de excelencia en biología del desarrollo experimental y computacional, del Instituto de biotecnología de la Universidad de Kelsiki, trabajan modelos para poder explicar el papel de las fuerzas biomecánicas en la las diferentes morfologías del diente y en su formación inicial. En un trabajo reciente, dicen:

“Encontramos que dos procesos biomecánicos, crecimiento de tejido diferencial y adhesión celular diferencial, fueron suficientes, en el modelo, para el desarrollo de la morfología 3D del germen dental temprano. Esto fue determinado en gran medida por la longitud y la dirección del crecimiento de los bucles cervicales y los pliegues laterales del epitelio del esmalte. Se descubrió que la formación de estos bucles cervicales requería un crecimiento epitelial acelerado en relación con otros tejidos y su dirección de crecimiento dependía de la adhesión diferencial específica entre los tres tejidos del diente.” (4)

En otro trabajo, con Jukka Jernvall (5), ambos autores proponen un modelo para dar cuenta de la diversidad morfológica de los dientes de las focas y dicen:

“El modelo sugiere que a pesar de la complejidad del desarrollo y los dientes, puede haber una base simple para la variación dental. Los cambios en los parámetros individuales que regulan la señalización durante el desarrollo de la cúspide pueden explicar la variación de la forma entre los individuos, mientras que un parámetro que regula el crecimiento epitelial puede explicar una variación serial, diente a diente, a lo largo de la mandíbula. Nuestro estudio proporciona un paso hacia la integración del genotipo, el desarrollo y el fenotipo.” (5)

Figura 1. a) se muestra la morfología habitual de la dentición de dos especies de fócidos con morfologías dentarias diferenciadas. b) Se muestra cómo la variación de un parámetro en el modelo, en este caso “Egr” o tasa de crecimiento epitelial, produce un cambio en la altura relativa de las cúspides dentarias. El cambio gradual puede explicar los diferentes tamaños dentarios en los molares P2 al P5. Otros dos parámetros permiten explicar la morfología de múltiples cúspides (ver Fig 2.) Tomado de Salazar-Ciudad & Jernvall, (2010).

Figura 2. Modelo propuesto por Salazar-Ciudad y Jernvall para explicar los cambios de morfología en los dientes, basándose en un modelo de “interacciones epitelio-mesenquimales”.

Como se puede ver en la Fig 1 los modelos matemáticos, a base de relacionar células, adhesiones intercelulares, morfógenos y tasas de crecimiento, consiguen explicar la realidad. Así vemos que la síntesis moderna de la evolución queda completamente fuera de juego: un ligero cambio en la concentración de morfógeno, y la morfología dental es completamente distinta. El cambio puede ser genético, epigenético, de difusión del morfógeno, espacial (el mesénquima y el epitelio pueden estar más o menos encapsulados), etc. Las plumas tienen una explicación similar (aunque más compleja porque tienen un patrón ramificado) y son también estructuras donde predominan las interacciones epitelio-mesenquimales durante el desarrollo embrionario.

Cuando hablamos de tasas de crecimiento a nivel tisular y nos damos cuenta el tipo de efectos que eso tiene a nivel morfológico y macroscópico (cuestiones que, en conjunto, nos referimos como evo-devo, de evolución y desarrollo), nos preguntamos sobre la naturaleza de ese cambio ¿Es gradual o abrupto? ¿Qué significa, en teoría de la evolución, ambos términos?

Aquellos que defienden una teoría evolutiva que se basa en el gradualismo, actualmente han dejado de equiparar constantemente los conceptos de tasa de cambio evolutivo constante, evolución rápida y gradualismo porque son sabedores que, mantener la nación clásica de gradualismo, no permite explicar muchos de los fenómenos evolutivos descubiertos durante el siglo XX. ¿Es la diferenciación de una pequeña población, aislada de la población original, que por su pequeño tamaño y su expansión poblacional inicial, posee una tasa de cambio evolutivo mayor, y que acaba especiando, una forma de especiación rápida (Ya sea por aislamiento reproductivo o geográfico)?¿Podemos dejar de llamar a este tipo de especiación “especiación gradual”?¿Es posible la aparición de especies de forma abrupta en términos de vida de un individuo? Esta forma de ver la evolución de forma gradual, como interpretación científica, nace en la cabeza de Charles Lyell para explicar el orgen, y poder datar relativamente así, los estratos geológicos. La acumulación constante de sedimentos, capa a capa (principio de superposición) daba origen a las montañas y a los valles; mares y continentes. Para Lyell, algo que ocurría poco a poco podría cambiar el mundo en el largo plazo. Esta misma idea influyó poderosamente en la paleontología, que necesitaba de esta herramienta de datación rlativa de estratos para ordenar cronológicamente los fósiles. Por tanto, no hay que sorprenderse de que esta idea llegara intacta a Charles Darwin y que su propuesta incluyera el cambio gradual y continuo como modo de especiación. Es decir, la selección natural era un proceso lento y constante. Solo hay que observar el primer árbol evolutivo que planteó Darwin para darse cuenta cuan enraizada estaba la idea de gradualismo en su pensamiento (Fig. 3).

Figura 3. Famoso árbol evolutivo tomado de “On the Origin of Species by Natural Selection”, escrito por Charles Darwin en 1859.

La idea del gradualismo, pese a ser contraria al fijismo (concepción teórica que postulaba que los tipos biológicos no cambiaban. Algunos autores admitían ciertos cambios dentro de cada especie, incluso especiaciones dentro de cada género, como el gran representante del fijismo, y último gran científico defensor del creacionismo, George Cuvier), se enmarca, junto con el fijismo, en un conjunto de visiones del mundo conservadoras: el mundo apenas cambia, y si lo hace, lo hace muy poco a poco. La ciencia de los siglos XVIII y XIX buscaba empezar a predecir, en vez de la actual ciencia, cuya base es la falsabilidad de hipótesis mediante las predicciones que estas realizan. Es decir, la ciencia moderna estaba todavía desarrollándose y el principal modelo de predictibilidad que se usó fue la extrapolación lineal a partir de las observaciones, interpretando que el mundo funcionaba como una máquina que, continuamente, utilizaba las mismas y sencillas leyes lineales. Esto empezó a ser criticado en el siglo XX, tras la Segunda Guerra Mundial. En el terreno de la teoría evolutiva esto se materializó, tras unas críticas iniciales, en la elaboración del modelo de equilibrio interrumpido o puntuado de Stephen Jay Gould y Niles Eldredge en 1972. El registro fósil dejaba claro que la tasa de cambio morfológico no era constante: sufría granes periodos de “estasis” o de cambio nulo medio (oscilando en torno a un promedio), para luego acelerarse durante unos miles de años y estabilizarse de nuevo. Esto contraviene la definición de la evolución gradual histórica y la recogida en la moderna síntesis de la teoría evolutiva durante los años treinta del siglo XX. La evolución era el cambio de las frecuencias génicas y esto ocurría a tasa constante. También hoy conocemos que el origen de los miriápodos y de los insectos, en su anatomía corporal metamérica, y en la posterior evolución de la tagmatización en los insectos, esta implicado un gen homeobox que controla el número de metámeros de la zona abdominal. Una mutación en un solo gen, una modificación epigenética, una cambio en la regulación son suficientes para producir radicales cambios en la morfología general del organismo. El famoso Monstruo prometedor de Richard Goldschmidt vuelve con fuerza para negar la gradualidad de la evolución.

Pero, quizá, los monstruos prometedores más viables y comunes sean las plantas con flor. Las angiospermas han especiado, aproximadamente, en un 50% mediante la poliploidía, según Pamela S. Soltis y sus colaboradores (6). Es decir, una planta sufre un error en su proceso de producción gamética y/o fecundación y da luga a semillas con un mayor número de cromosomas de los esperados. Esto produce especímenes completamente distintos de su progenitor. En otras palabras, se produce un único individuo, que es capaz de reproducirse asexualmente (como todas las plantas, más o menos eficazmente, son capaces de hacerlo) y establecer una población de individuos completamente distintos. Se ha producido una especiación instantánea. Y no es un fenómeno restringido a las plantas con flor. Otros organismos fotosintéticos, como musgos y hepáticas, algas marrones y diversos grupos de animales, como géneros enteros de rotíferos, familias muy diversas de peces óseos y algunos géneros de coleópteros e himenópteros. Estamos hablando que existen 150.000 especies de plantas con flor que han podido especiar mediante este proceso y de, aproximadamente, otras 100.000 especies de otros organismos fotosintéticos y de animales. El 12.5% de las especies de todo el globo pueden tener su origen en un proceso de especiación instantáneo. ¿Se puede seguir afirmando que la evolución es siempre grandual? Desde este punto de vista pienso que no. La síntesis moderna queda en entredicho.

Pero hay más razones para considerar la síntesis moderna como un corpus teórico limitado para explicar los hechos que conocemos hoy en d��a. La herencia, por ejemplo, es algo más que herencia genética. Desde la brillante obra científica de Barbara McClintock y el descubrimiento de los elementos transponibles del genoma, que le valió el premio Nobel de fisiología y medicina en el año X, sabemos que, no necesariamente, la información que contiene el genoma de un progenitor, se transfiere en idéntica forma y función a la descendencia. El posterior descubrimiento de los RNA largos no codificantes dejó claro el asunto. El más conocido de todos es el Xist, responsable de silenciar uno de los dos cromosomas X que poseen los mamíferos para determinar el sexo femenino, y su regulador, Tist. Entre ambos RNA largos no codificantes se establece en equilibrio cuyas pequeñas perturbaciones en los primeros estadios embrionarios deciden qué cromosoma se silencia en qué grupo celular (7). Las hembras mamíferas son, todas ellas, mosaicos genéticos. Elementos genéticos no heredables están modificando el material genético heredable. También son muy conocidas las modificaciones que sufren las histonas (las proteínas que salvaguardan y empaquetan nuestro DNA en los núcleos celulares) y que modulan la expresión genética. Modificaciones y marcas que son heredables y, también, modificables de forma bastante plástica (7). Existe la herencia citoplasmática es conocida desde el descubrimiento de que, los orgánulos de origen bacteriano como las mitocondrias y los cloroplastos, tienen un régimen de reproducción propio y material genético propio.

Pero, por si no fuera poco, la herencia va mucho más allá de la célula. Desde 2011, un grupo de investigadores de la Universidad St. Andrews está observando un grupo de chimpancés en Uganda y, recientemente, en 2017, pudieron demostrar la extensión de un comportamiento nuevo dentro de una de las poblaciones. Uno de los individuos, un macho alfa, comenzó a beber agua utilizando musgos de la zona para llevarse el agua a la boca, a diferencia de como venían haciéndolo tradicionalmente, mediante hojas (8). Se pudo extender por la comunidad porque otros miembros hicieron lo mismo. Es decir, estamos hablando de herencia comportamental. Y, en seres humanos, y recientemente descubierto, en nuestros primos hermanos extintos, los Homo Neandertalensis (9), existe otro tipo de herencia que va más allá del comportamiento. Cuando uno lee Utopía de Thomas Moro y comprende cómo usa ese concepto y a qué se refiere, y lo asimila como tal, está adquiriendo una simbología distinta de la que tenía o nueva. Es decir, se está produciendo una herencia simbólica.

Todos estos hechos los han resumido Paul E. Griffiths y Russell D. Gray en un gran artículo en 2004. Distingue cuatro tipos de herencia que son, básicamente, los que hemos visto: I) herencia genética estándar, II) herencia epigenética, III) herencia conductual, IV) herencia simbólica. De estos cuatro tipos, solo la herencia genética es reconocida por la síntesis moderna original. Y es más, la herencia genética estándar en el mundo bacteriano, no solamente es vertical (de progenitores a descendientes), si no que es horizontal (entre individuos no emparentados) y las bacterias representan un proporción mayoritaria de la biomasa terrestre. Esta herencia horizontal era menospreciada por la síntesis moderna y, con el paso de los años y el incremento de nuestros conocimientos a devenido la forma de herencia mayoritaria en el sistema biológico terrestre. Pero todavía hay más ¿Es esta transferencia horizontal posible en el resto de seres vivos del planeta? Absolutamente si. Como he comentado antes, Barbara McClintock descubrió los elementos transponibles del genoma en vegetales. Pues bien, recientemente se ha descubierto que la transferencia lateral de estas porciones de genoma “inestables”, entre individuos, es masiva en insectos, el grupo de animales más biodiverso del planeta. Como afirman uno de los autores, I. A. Zakharov, de las dos revisiones recientes que profundizan sobre el tema, “En la mayoría de los casos, los mecanismos de esta transferencia son desconocidos. Muchos genes procariotas y eucariotas que se movieron a través de la transferencia horizontal de genes, se expresan en el genoma del insecto y en algunos casos pueden proporcionar las innovaciones evolutivas que se consideran como aromorfosis.” (11). Por su parte Jean Peccoud y colegas suyos del departamento de Ecología y biología de las interacciones de la Universidad de Poitiers, dicen lo siguiente, en un trabajo publicado en 2017, sobre la transferencia horizontal en insectos:

“Los eucariotas normalmente reciben su material genético de sus padres, pero ocasionalmente, al igual que los procariotas, adquieren ADN de organismos no relacionados a través de la transferencia horizontal. En animales y plantas, la transferencia lateral se basa principalmente a elementos transponibles, probablemente porque estos fragmentos de ADN se pueden mover dentro de los genomas. Evaluar el impacto de la transferencia lateral en la evolución de los eucariotas y los factores que configuran la dinámica de esta, requiere estudios sistemáticos a gran escala. Hemos analizado los genomas de 195 especies de insectos y encontramos que no menos de 2.248 eventos de transferencia horizontal mediada por elementos transponibles durante los últimos 10 millones de años, particularmente entre insectos que estaban estrechamente emparentados y cercanos geográficamente. Estos resultados sugieren que la transferencia horizontal de elementos transponibles cumple una función importante en la evolución del genoma de los insectos.” (12)

Como hemos visto, son demasiados los hechos que la moderna síntesis no alcanza a explicar, pero nos queda, quizá, la diferencia más importante: la diferencia epistemológica. Toda teoría científica lleva incorporada en su sena una forma de conocer. Esa “forma” es lo que llamamos método científico pero, y aquí está lo bonito de dedicarse a la ciencia, no hay un solo método científico. Prácticamente, las únicas premisas para afirmar que se está haciendo ciencia es que I) exista publicidad de los descubrimientos y de los métodos utilizados. En otras palabras, total transparencia, y II) que las hipótesis ideadas estén planteadas de una forma que permita su comprobación; que sean falsables. Siendo esto así, es igualmente científico plantear que el ser humano ha sobrevivido gracias a su colaboración grupal que afirmar que, en realidad, sobrevive el individuo humano, independientemente del grupo, y que, por tanto, la selección natural no puede ir más allá del individuo y promover rasgos a otros niveles. Pero la síntesis moderna tomó partido, y consideró poco menos que pseudociencia plantear selección a otros niveles que no fueran los de organismos y, posteriormente tras el libro de Richard Dawkins “el gen egoísta”, a nivel de los genes. ¿Puede comprobarse la existencia de selección a otros niveles de organización biológica? La respuesta es que si y que la comprobación ha dado resultados positivos. En primer lugar, la diferencia fundamental entre la epistemología de la moderna síntesis y la teoría de selección multinivel es qué consideran una Unidad de Selección. Para los primeros, todas las unidades superiores son reductibles, en la práctica, a la selección a nivel de organismos y/o de gen. La existencia de grupos de humanos que cooperan entre ellos es debido a que los genes que las promueven se han extendido en la población por su mayor eficacia al plurificarse. Esto es llamado “metafóricamente” gen egoísta. Para los segundos, una unidad de selección es cualquier cosa que demuestre dos propiedades: I) que la unidad de selección produzca nuevas unidades con características, al menos en parte, compartidas con la progenitora, II) que exista diversidad entre las unidades de selección. Estas no son más que las aportaciones básicas de Wallace y Darwin, solo que generalizadas para cualquier tipo de unidad de selección (tejidos, grupos, taxones, biomas, etc.). Más allá de la controvertida selección de grupo (para una revisión que demuestra su existencia y resalta su importancia en la evolución humana, véase el excelente libro de Elliot Sober y David Sloan Wilson, del año 2000 (12)), el primer ejemplo claro de evolución más allá del organismo fue mostrado por Elisabeth Vrba. Las especies pueden ser consideradas unidades de selección: I) Pueden especiar y, por tanto, dar lugar a nuevas especies emparentadas (progenitores y descendentes) y II) Viven de diferentes hábitats, tienen morfologías distintas y, por tanto, el ambiente les afectará de forma distinta. Así, teóricamente, podremos esperar que, diferentes especies, especien más o menos, en función de sus características y del ambiente y podremos medir, a nivel de especie, la tasa de especiación como carácter emergente a este nivel e irreductible a los genes o al individuo. Así Vrba observó que la familia de los bóvidos había especiado en dos grandes familias en el continente africano. Esto quiere decir que, en un pasado remoto, existían dos especies de esta familia que, actualmente, son los antepasados de las subfamilias Acephalinae y Aepycerotinae. Está estimado que esta diverencia se produjo hace entre 6-7 millones de años. En ese tiempo, los Acephalinae se han diversificado en tres géneros distintos con un total de 7 especies vivas actualmente (27 en total si contamos las extintas), mientras que de los Aepycerotinae solo queda el Impala, habiendo tenido solamente otra especie más, extinta actualmente (2 en total). En la Fig. 4 se muestran visualmente estos datos. En caso de cambio climático brusco, o no tan brusco, un evento de muerte masivo, un evento de extinción global u otros sucesos destructivos a nivel loca ¿qué linaje tendrá más probabilidades de sobrevivir? Efectivamente, los Aepycerotinae lo tienen crudo y, en caso de desaparecer, se habrá producido evolución a nivel de taxón (13).

Figura 4. Filogenia basada en datos morfológicos que ilustra perfectamente las diferentes tasas de especiación en los grupos hermanos Alcelaphinae y Aepycerotinae (13).

Otro de los hechos que no es capaz de explicar la moderna síntesis es la divergencia morfológica y/o comportamental que presentan organismos genéticamene idénticos. Para la moderna síntesis evolución es igual a cambio en las frecuencias genéticas y, ese cambio, es debido a que una de las variedades genéticas presenta mayor eficacia biológica. Pero en la naturaleza vemos que genotipos iguales producen fenotipos distintos y genotipos distintos producen fenotipos iguales. Estudiar estas variaciones durante el desarrollo embrionario y la vida de los seres vivos para comprender cómo se forman los diferentes fenotipos posibles con un genotipo dado, es lo que se ha denominado “Eco-evo” o Ecología y Desarrollo. Por ejemplo, la especie de rana Rana pirica desarrolla, independientemente de su genotipo, un fenotipo en sus renacuajos más abultado y grande sin en la charca donde se desarrollan hay una determinada salamandra depredadora. Debido a ese abultado tamaño la salamandra no puede engullirlos (14). Esta acomodación fenotípica es una propiedad emergente del nivel “especie” irreductible al genoma o al individuo.

Pero no solo el medio modifica al organismo, si no que el organismo modifica al medio. Una bacteria fotosintética será incapaz de vivir adherida a una roca a pocos centímetros de profundidad en un arrollo de montaña, pese a que sea un lugar deseable para hacerlo, porque la corriente se la llevará. Un gran número de bacterias, fotosintéticas y no fotosintéticas, podrán hacerlo si viven en conjunto, algunas secretando mucílago, otras productos antifúngicos y otras siendo oportunistas y, en definitiva, formando lo que se denomina un biofilm. De la misma manera, los castores son capaces de modificar toda una región ribereña en aras a adaptarla a sus necesidades. Esto es lo que se ha venido a llamar como Construcción de nichos y es una forma mediante la cual los organismos pueden escapar a la lógica desapasionada e individualista de la selección natural. La construcción de nichos ha sido estudiada, teorizada y estudiada críticamente por Kevin N. Laland y Kim Sterelny del centro para la genómica, genes y evolución de la Escuela de biología de la Universidad de Saint Andrews y del departamento de filosofía de la Universidad Victoria de Wellington y de la Universidad Nacional, Nueva Zelanda, respectivamente (15).

Figura 5. Representación conceptual de la expansión continua de la teoría evolutiva en términos de ideas, fenómenos estudiados y campos de investigación. La elipse más pequeña representa el darwinismo original, la elipse intermedia es la moderna síntesis y la elipse más grande representa la síntesis extendida (1).

Ante todas estas evidencias ¿podemos decir que la teoría evolutiva se haya ante un cambio de paradigma de tipo kunheano o ante una ampliación extensa del mismo paradigma darwiniano? Para Massimo Pigliucci existe una síntesis extendida de la teoría de la evolución, es decir, una ampliación del paradigma darwiniano. El núcleo teórico y conceptual de la evolución como teoría, desde que fue enunciado por Wallace y Darwin, no ha cambiado. Tiene que surgir una serie de nuevas relaciones jerárquicas y horizontales, entre los diferentes bloques teóricos que conforman el núcleo paradigmático actual (Fig. 5).

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