corbajimenex - Tumblr blog

corbajimenex · 6 years ago

Text

La primera salida de los Homínidos de África La salida de los homínidos de África es uno de los grandes hitos de la humanidad. El momento en que se produjo, las causas, el entorno ecológico y climático que abandonaron y que se encontraron en los nuevos territorios son el objeto del presente escrito, así como el análisis y las distintas perspectivas que mantienen los investigadores sobre las especies protagonistas de este primer éxodo. También se reflejará la llegada de los homínidos a las diversas regiones de Eurasia con sus cronologías, restos humanos y líticos. Se pretende dar una versión global de la situación que condujo a esta salida que se produce en un momento con importantes cambios climáticos, de radiación de distintas especies tanto de homínidos como de parántropos y en el que parece que la situación de nuestros ancestros en la pirámide trófica varía sensiblemente situándose en lo más alto de la misma. Para ello es importante contar con los datos que aporta el yacimiento de Dmanisi en Georgia, hasta ahora el lugar donde se han encontrado los restos de homínidos y de actividad humana fuera de África de más antigüedad. También se dejará constancia de las primeras ocupaciones que se producen en Asia y en Europa, aportando datos acerca de climas, fauna y homínidos protagonistas. El yacimiento de Dmanisi es clave para describir y datar la salida de África de los homínidos. Está datado entre 1.85 y 1.78 Ma y está localizado al sur de Georgia, en el Cáucaso, en la confluencia de los ríos Basavera y Pinasauri encontrándose los restos de homínidos en el estrato B datado en 1.77 Ma por varios (Ferring Reid et al. 2011) asociados a tecnología Modo I sin retoque bifacial. La localización de los restos líticos indica que el sitio estuvo ocupado repetidamente durante el subcrón Olduvai (1.85 – 1.78 Ma) con intervalos de cómo máximo 80.000 años. Estos autores mencionan que esta ocupación es contemporánea de la aparición de Homo erectus por primera vez en el Este de África. A su vez, este yacimiento ha planteado dudas acerca de la especie que lo ocupó. Los restos de homínidos encontrados muestran un mosaico de características que hacen que sean catalogados como H. erectus, H. ergaster, H. ergaster sp u H. georgicus ya que parecen tener características comunes a H. hábilis y rudolfensis. En especial la mandíbula D2600 y el cráneo 5 presenta particularidades que dificultan su adscripción. ¿Qué fue lo que les impulsó a salir de África o a colonizar nuevos territorios? La expansión de los homínidos se asocia a la extensión de grandes espacios abiertos con abundantes bóvidos y ungulados que son presa de los grandes carnívoros y de los que las especies H. hábilis y H. Rudolfensis, gracias a la tecnología, podían acceder de una manera económica a los recursos nutricionales que aporta el interior de los huesos, el tuétano. Cuando este tipo de clima se va extendiendo a otros lugares, su fauna, entre ella los depredadores, también viaja para aprovechar los recursos. En Dmanisi, las muestras recogidas en el yacimiento muestran un entorno complejo de bosques y espacios abiertos de tipo mediterráneo subtropical (Messager E et al., 2010) con una tendencia, a partir del 1.77 Ma a una mayor aridificación debida a los ciclos glaciares e interglaciares durante el subcrón Olduvai. La tecnología lítica que se encuentra en este yacimiento es de tipo Modo I u olduvayense que se caracteriza por una muy limitada selección de la materia prima con útiles con talla en una cara (choppers) o sobre dos (chopping tools) utilizados para variadas tareas, que se definido como tal a partir de BED I en Olduvay (Muñoz Ana María et al., 2001). Hay que señalar la presencia de posibles artefactos humanos en Riwat, Pakistán con una antigüedad menor de 1.9 Ma que implicarían la salida de África no mucho más tarde de la aparición del género homo (Stiner, 2002). La primera ocupación de Asia es muy antigua y se documenta con los antiguos restos humanos hallados en Indonesia (en Java y Mojokerko) así como los de China. Muestran que en relativamente poco tiempo el Homo erectus fue capaz de expandirse por Asia. Los estudios sobre el clima parecen indicar, entre el paleolítico inferior y el medio, la existencia de una serie de biomas templados. En Java se alternaba la vegetación tropical con épocas de bosques más abiertos provocados por episodios de vulcanismo, así como en Borneo. Sangran muestra un predominio de plantas herbáceas y paisaje abierto al final del Pleistoceno Inferior favorable al desarrollo de herbívoros y homínidos contemporáneos de los H. erectus encontrados. En el sudeste de Asia parece que el clima no ha sufrido grandes variaciones en los últimos 2 M.a. salvo en los intervalos glaciares, aunque debido a los movimientos tectónicos hay un desplazamiento hacia el sur de los bosques caducifolios Eurasia tiene la particularidad de su gran tamaño. Debido a ello, hay multitud de especies, y un conjunto de climas paralelos a las cadenas montañosas principales que discurren de este a oeste y que son continuos a lo largo de grandes distancias. Así, tenemos cinturones de zonificación climática que se extienden prácticamente por todo el continente: De norte a sur se distribuyen tundra, taiga y estepa. Estas zonas climáticas varían durante las glaciaciones desplazándose hacia el sur y con ellas, la fauna y flora asociadas. Hay que señalar que la tundra y estepa proporcionan un ecosistema que soporta una gran cantidad de biomasa (“la estepa de mamuts”) (Carbonell Eduald et al. 2011). La presencia humana en Asia está documentada por una colección de fósiles que forman parte de la historia de la Paleoantropología. Son el famoso hombre de Java o Pitecántropos, catalogado como Homo erectus posteriormente. Fueron descubiertos a finales del siglo XIX y principios del XX en Mojokerko y Sangiran en la isla de Java, en Indonesia. Son antiguos, aunque hay diferentes dataciones. Dan unas cifras de entre 1.8 y 1.1 Ma. Las ocupaciones más antiguas documentadas hasta ahora son las de Majuangou (Nihewan), Ma, Xiaochangliang y Xihoudou (Shanxi) con dataciones entre 1.66 y 1.1 Ma. Los famosos restos de Zhoukoudien han sido datados en 800 Ka (Carbonell Eduald et al., 2011). La especie colonizadora de Asia está bastante bien definida: el H. Erectus. Investigadores proponen que es una evolución local de un ancestro común que tendría que haber salido de África antes del 1.85 Ma (Ferring Reid et al., 2011). La llegada de los primeros homínidos a islas es más compleja. La fauna de las islas asiáticas está condicionada por su aislamiento y las veces que se forman “puentes” con otras islas o con el continente. Estos puentes se forman durante las glaciaciones por el descenso del nivel del mar al haberse acumulado mucho hielo en polos y glaciares. A veces es la tectónica la que establece y elimina contactos entre los territorios. Cada vez que esto se produce, todo el ecosistema cambia, alterándose el equilibrio entre presas y depredadores. Cuando está mucho tiempo la isla sin contacto exterior, la fauna se vuelve endémica. Unos taxones se vuelven enanos y otros aumentan mucho su tamaño, adaptándose a los recursos limitados del entorno o a la presencia o no de depredadores. Por ejemplo, con la llegada del género Homo a islas se suelen producir extinciones masivas de especies (Carbonell E. et al., 2011). Es interesante el caso de la Isla de Flores, donde el endemismo podría haber provocado la disminución de tamaño del H. erectus así como su pervivencia hasta tiempos casi contemporáneos. En el corredor del Mediterráneo se encuentra el yacimiento de Ubeidiya, Israel. En este yacimiento hay restos de homínidos asignados a Homo erectus. Datado en 1,53-1,27 Ma. Los útiles asociados a los restos de los homínidos corresponden al Modo 1 pero es importante reseñar que en este yacimiento hay útiles adscribibles al olduvayense evolucionado y al Achelense inicial. Podría representar el lugar donde podría haberse realizado la transición del olduvayense evolucionado al Achelense inicial, o bien donde se hubieran encontrado las dos tradiciones líticas (Jurado-Cortés, 2016). Por lo que respecta a Europa se mantiene la duda sobre el camino que tomó esta primera colonización, si fue cruzando el Estrecho de Gibraltar, a través del Corredor del Levante o si correspondió, la migración de los homínidos, a una más de las de muchas especies que colonizaron Europa desde Asia. En el centro de Europa, en Italia, hay restos líticos que gran antigüedad pero no están asociados a restos humanos. Se encuentran en Pirro Nord. La calota de Ceprano es un fósil emblemático que ha sido reconstruida en varias ocasiones. Tendría una antigüedad entre 800.000 y 900.000 años y quedan dudas si adscribirla a la especie H. erectus. En el extremo occidental de Europa, en la Sima del Elefante, en Atapuerca, la mandíbula y la falange encontradas tienen con una datación de 1.2 – 1.3 Ma que son, hasta ahora, los restos humanos más antiguos encontrados en el continente. Inicialmente fueron atribuidas a la especie H. Antecessor para, después de revisar su estudio, quedara sin adscribir a ninguna especie conocida o tipificada. Su datación es contemporánea del yacimiento de Barranco León 5 y Fuente Nueva 3 (España), el anteriormente comentado de Pirro Nord en Italia, Kozarnika (Bulgaria) y Lézignan-la Cébe (Francia) (Bermúdez de Castro Jose María, et al., 2011). Conclusiones La salida de los homínidos de África es muy temprana, casi tanto como el proceso de hominización. Los restos líticos Riwat, en Pakistán, podrían ser los más antiguos encontrados hasta hoy que atestiguaran la presencia humana fuera de África y rondarían los 1.9 Ma. Parecen ser más antiguos que los encontrados en el yacimiento georgiano de Dmanisi. Los tres ciclos de Milankovich determinan cambios globales en el clima así como cambios en la tectónica pueden alterar flujos de aire y provocar también variaciones zonales que pueden afectar a pequeñas o grandes regiones. “Hace más de 2.6 Ma, la ciclicidad de la precesión de los equinoccios era dominante; después de esta fecha, lo fue la ciclicidad de la obliquidad y, a partir de unos 0,9 Ma, la de la excentricidad de la órbita” (Carbonell E. et al., 2011). Estos ciclos afectaron al clima africano de hace unos 2 millones de años provocando una disminución en la precipitación y cambiando la flora y la fauna por una adaptada a los grandes espacios abiertos con praderas de pastos y bosques en mosaico, entorno favorable para el desarrollo de grandes manadas de herbívoros. Esta gran biomasa sería aprovechada a su vez por grandes carnívoros. Estos cambios climáticos producen una radiación de especies para aprovechar los nuevos nichos ecológicos que se crean. Los homínidos se diversifican. Ramas laterales a la nuestra línea evolutiva se crean y desarrollan como es el caso de los parántropos. El uso de herramientas por parte de los homínidos les dotó de una forma económica de acceder al tuétano de los huesos grandes, sustancia muy demandada por parte de los carnívoros dato su alto poder nutricional. El forrajeo y el carroñeo podrían haber sido las formas habituales de alimentarse. La tecnología Modo 1 u olduvayense podría haber sido suficiente para aprovechar estas fuentes de energía. El cambio al Modo 2 se documenta hace aproximadamente 1.4 Ma y podría haber sido consecuencia de una nueva forma de alimentarse, depredando en vez de carroñeando. Coincide en el tiempo con la generalización de H. ergaster y con un aumento de la talla de la especie relacionada, quizás, con una mayor facilidad para la locomoción y seguir así las manadas de herbívoros para su caza. Un incipiente Modo 2 se encuentra en el yacimiento de Ubeidiya en Israel pero su generalización en Europa no se produce hasta el Paleolítico Medio, hace unos 500.000 años. La presencia del Modo 2 en Asia se restringe al Valle del Bose, en China, y aparece con una antigüedad de unos 800.000 años consecuencia, quizás, de una oleada de población que desde África o el Corredor de Levante llegó a Asia portando esa tecnología aunque bien podría tratarse de un desarrollo tecnológico local. El acceso a la carne provocó otros cambios en el cerebro, cuerpo y organización social de los homínidos. Comenzarían a organizarse como carnívoros, trasladando las presas a un lugar seguro para consumirlas (y donde se acumulan los restos líticos), seleccionando las partes de las presas que serían consumidas (hay abundantes restos de extremidades de grandes herbívoros), repartiendo la comida en el grupo y practicando la crianza colectiva de los retoños. Al ser necesaria una buena locomoción, la selección natural favoreció a individuos algo más grandes (Stiner, 2002). Desde la perspectiva de esta autora, los humanos ya adaptados a la depredación se expandieron fuera de África acompañando a los grandes herbívoros pero también a los grandes carnívoros que los depredaban: La hiena Pachycrocuta brevirostris y el tigre dientes de sable Megantereon whitei. El acceso al tuétano de las presas utilizando los útiles líticos podría haber llevado a los homínidos a sobrevivir en ambientes fríos sin la necesidad de hibernar o de acumular grasa. Las primeras tecnologías líticas que se encuentran fueran de África corresponden al Modo 1. El entorno físico donde se encuentran informa de la expansión de la paleofauna a esos nuevos territorio siendo la especie homo correspondiente una más de las que se extienden aprovechando su tecnología para seguir aprovechándose nutritivamente de los grandes herbívoros. El que la tecnología sea Modo 1, el caso de la mandíbula D2600 de Dmanisi o la talla reducida de los especímenes de este mismo yacimiento quizá indiquen que hubiera cierta presión en el entorno africano provocada por un incipiente modo tecnológico 2 que empujó a los fabricantes del modo 1 a explorar nuevos territorios. Hay que puntualizar que el Modo 1 se continuó utilizando en África. Habría que tener en cuenta que los útiles encontrados no siempre muestran una cultura o especie característica sino que están sujetos a su uso temporal y espacial (Binford, 1991). Podría ser que los homínidos conquistaran nuevos territorios en oleadas y que no todas dejaran su impronta en el registro arqueológico. Esas oleadas podrían haber sido de un número que individuos insuficiente para su viabilidad reproductiva a medio o largo plazo. Respecto al debate sobre las especies, hay que señalar las dos tendencias predominantes, los defensores de la estasis, o sea, de aceptar dentro de una especie definida mediante un holotipo determinado una gran grado de variación y los partidarios de diseñar el mapa evolutivo definiendo mayor número de especies teniendo en cuenta las diferencias existentes entre los distintos fósiles. Una gran parte del debate se da entre los que catalogan a H. erectus y H. ergaster bajo la misma especie. Sus diferencias son pocas aunque si es cierto que localizadas geográficamente. En Asia, el morfotipo tiene ciertas particularidades que sí podrían justificar separar las especies. Así, podría definirse al H. erectus como una evolución local de un ancestro anterior que salió de África. Sin embargo el ejemplar OH9 encontrado en la garganta de Olduvai (Tanzania) viene a reforzar a los partidarios de la adscribir los hallazgos a una única especie. Este individuo es prácticamente idéntico a los de Java y China, al H. erectus asiático. También podría pensarse en una migración hacia África de H. erectus asiáticos. Los individuos encontrados en el yacimiento georgiano de Dmanisi no aclaran el panorama filogenético. Presentan una serie de rasgos primitivos y otros modernos que hacen difícil su catalogación. Además, la particularidad de la mandíbula D2600 asociada al cráneo 5, un ejemplar de bastante tamaño pero dotado de muy poca capacidad craneal enturbia aún más el panorama. Esta mandíbula ha justificado la definición del H. georgicus como una especie que, proveniente de algún ancestro común, hubiera tenido los recursos suficientes para colonizar el Cáucaso. En ese momento también se localizan las primeras herramientas de piedra con un tratamiento adscribible al Modo 2 o Achelense. Este cambio tecnológico podría haber sido un factor más que estimulara la conquista de nuevos territorios por parte de los grupos de homínidos que, curiosamente, no conocían esta tecnología o por lo menos no aparece en los yacimientos. No es hasta el Paleolítico Medio cuando se generaliza el uso del Modo 2 por toda Europa. También existe cierta controversia por la calota de Ceprano y los restos de Homo anteccessor. Hay autores que consideran que sus características comunes son lo bastante cercanas al Homo erectus como para calificarlos de tales. En ese caso, podría presumirse una migración desde Asia hacia occidente en un entorno ya con ciclos glaciares e interglaciares y con cambios tectónicos en Asia Central, es el llamado reemplazo galeriense y que provocó la sustitución de las especies tipo “villafranquenses” por otras provenientes de Asia. Los homínidos habrían seguido a las manadas de herbívoros adaptados a las montañas y al ambiente frío que se aprovecharon de estos nuevos paisajes entre los que, dependiendo del ciclo glaciar, predominaba el tipo “estepa de mamuts”. Con los datos de los que disponemos, se atestigua que los homínidos llegan hasta el extremo occidental de Eurasia unos 400.000 años más tarde, aunque a la vista del registro fósil no parece que esta ocupación tuviera continuidad, dado el vacío de restos y de útiles que existe desde entonces hasta el paleolítico medio. Es desde entonces cuando la ocupación europea es continua. La aridificación del norte de África entre hace 900.000 y 650.000 años puede haber hecho de barrera para que no se produjera continuidad en el flujo genético y ocupacional. Al mismo tiempo las glaciaciones aislarían a las poblaciones europeas de tal manera que algunas se extinguirían por no contar con el mínimo número de miembros en el grupo para asegurar su viabilidad reproductiva. Los casos de canibalismo en Atapuerca TD6 realizados sobre individuos preadultos que no habrían cerrado su ciclo reproductivo puede indicar problemas para la continuidad en la población (Sánchez, 2006). El género homo se habría dispersado siguiendo este movimiento de especies buscando ecosistemas propicios para su supervivencia o bien por presión de otros grupos de homínidos mejor equipados. En el sur de China, la continuidad climática, al no influir tanto las glaciaciones, ha provocado una gran continuidad en la presencia de las especies. En el norte de Asia, la extensión durante los glaciales de la “estepa de mamuts” provocaba que especies que se habían mantenido en ecosistemas de montaña o más al norte colonizasen amplias zonas al estar adaptados a ese entorno. Parte de las especies africanas actuales provienen de Asia y la mayoría de los grandes mamíferos europeos también. La llegada de los primeros homínidos a islas de Asia es más compleja. La fauna de las islas asiáticas está condicionada por su aislamiento y las veces que se forman “puentes” con otras islas o con el continente. Estos puentes se forman durante las glaciaciones por el descenso del nivel del mar al haberse acumulado mucho hielo en polos y glaciares. A veces es la tectónica la que establece y elimina contactos entre los territorios. Cada vez que esto se produce, todo el ecosistema cambia alterándose el equilibrio entre presas y depredadores. Cuando está mucho tiempo la isla sin contacto, la fauna se vuelve endémica y especial. Unos taxones se vuelven enanos y otros aumentan mucho su tamaño, adaptándose a los recursos limitados del entorno o a la presencia o no de depredadores. Por ejemplo, la llegada del género Homo a islas suele provocar extinciones masivas de otras especies (Carbonell E. et al., 2011). Es interesante el caso de la Isla de Flores, donde el endemismo provocó la disminución de tamaño del H. erectus así como su pervivencia hasta tiempos casi contemporáneos. Tras el estudio y consideración de los diversos modelos filogenéticos mi visión personal se inclina por un modelo basado en la estasis. Hace unos dos millones de años las grandes manadas de herbívoros se extienden por África y fuera del continente, siguiéndolas van los depredadores y carroñeros. Entre ellos, una especie de homínido (ergaster o erectus) tiene la capacidad suficiente para adaptarse a los distintos entornos que se encuentra, por lo menos temporalmente en algunos de ellos. El aislamiento que sufren durante generaciones hace que se desarrollen ciertas características locales aportando a la especie una gran variabilidad. Tal como se ha comprobado recientemente con el análisis de ADN de restos humanos recuperados de neandertales, denisovanos y sapiens penecontemporáneos de los mismos, la hibridación y el flujo de genes parece haber sido muy habitual a finales del Paleolítico Medio. Ese flujo se ha contrastado en épocas más recientes de tal manera que no solo se produce a lo largo de la Historia y la Prehistoria un reemplazo de unas poblaciones por otras sino que la mezcla entre ellas fue algo habitual. Este movimiento y mezcla de poblaciones podría haberse producido también en el Paleolítico inferior. Las características locales desarrolladas durante cierta etapa de aislamiento se reflejarían en “mosaico” una vez mezcladas las poblaciones que las manifestaban, aportando una gran variabilidad a la especie. Por otro lado, el hallazgo de OH9 en Tanzania con características asiáticas echaría por tierra la separación de especies ergaster/erectus o bien demostraría que las migraciones a grandes distancias eran habituales. La posibilidad de que OH9 fuera el reflejo de una migración implica, a mi modo de ver, que solo un especímen no pudo llegar desde Asia hasta del este de África y que su presencia mostraría el traslado de un grupo a lo largo de varias generaciones. Considero, por tanto, que fue el H. erectus el que migró y se mantuvo en los distintos entornos desarrollando características locales que luego se fundirían gracias a la mezcla genética. En Asia se mantuvo hasta tiempos muy recientes, como en el caso de H. florisiensis, ajustando su tamaño (más pequeño) para hacerlo más viable en una isla sin depredadores. H. erectus pudo llegar al extremo occidental de Europa siguiendo a las grandes manadas de herbívoros que conquistaron, provenientes de Asia, el espacio europeo. El H. antecessor sería un H. erectus, depredador como el lobo (canis mosbachesis), el oso de Deninger, el zorro polar ártico o el Linx spaleae que sustituyó a la “fauna cromeriense” tras el reemplazo villafranquiense hace más o menos 1 Ma. y que se produjo al cambiar el clima notablemente hacia un ambiente sensiblemente más frío. Los grandes herbívoros que eran presa de estos depredadores fueron el elefante antiguo, Mamut Trogontheri y el Equus caballus. (Gilbert W.H. et al., 2003). Webgrafía www.paleoantropologiahoy.blogspot.com.es www.wikipedia.com www.nutcrackerman.com Bibliografía Cela Conde, Camilo José y Ayala, Francisco J. (2001). Senderos de la Evolución Humana. Madrid, Spain, Madrid: Alianza Editorial. Balzeau, A., Holloway, R. L., & Grimaud-Hervé, D. (2012). Variations and asymmetries in regional brain surface in the genus Homo. Journal of Human Evolution, 62(6), 696-706. Barash, A., Bastir, M., & Been, E. (2015). 3D Morphometric Study of the Mandibular Fossa and Its Implication for Species Recognition in Homo erectus. Bermúdez de Castro Jose María, María Martitón-Torres, Aida Gómez Robles, Leyre Prado-Simón, Laura Martín Francés, María Lapresa, Anthony Olejniczak, Eduald Carbonell. (1 de julio de 2011). Mandíbula humana del Pleistoceno inferior del sitio de la cueva Sima del Elefante (TE) en la Sierra de Atapuerca (España): un estudio morfológico comparativo. Diario de la Evolución Humana, 1, 12-25. Binford, L. R. (1991). En Busca del Pasado. Barcelona, Barcelona, Spain: Crítica. Blain Hugues Alexandre, Jordi Agustí, David Lordkipanidze, Lorenzo Rook, Massimo Delfino. (2014). Paleoclimatic and paleoenvironmental context of the Early Pleistocene hominins from Dmanisi (Georgia, Lesser Caucasus) inferred from the herpetofaunal assemblage. Quaternary Sciencie Reviews, 105, 136-150. Bruner Emiliano, Dominique Grimaud-Hervé, Xiujie Wu, Jose Manuel de la Cuétara, Ralph Hollway. (2015). A paleoneurologial survey of Homo erectus endocranial metrics. Quaternary International, 368, 80-87. Carbonell Eduald, Xose Pedro Rodríguez, Robert Sala, Jan Van Der Made, Carlos Lorenzo, Marina Mosquera, Manuel Vaquero, Jordi Rosell, Josep Vallverdú, Frances Burjchas, Policarp Hortolá. (2011). Homínidos: las primeras ocupaciones de los continentes. Ariel. Castro, J. B., Martinón-Torres, M., Sier, M. J., & Martín‐Francés, L. (2014). On the Variability of the Dmanisi Mandibles. PLOS ONE, 9(2). Ferring Reid, Oriol Oms, Jordi Agusí, Francesco Berna, Medea Nioradze, Teona Shelia, Martha Tappen, Abesalom Vekua, David Zhavania, and David Lordkanidz https://nutcrackerman.come. (June de 2011). Earliest human occupations at Dmanisi (Georgian Caucasus) dated to 1.85-1-78 Ma. PNAS, 108, 10432-10436. Fortelius Mikael, Indré Zliobaité, Ferhat Kaya, Faisal Bibi, René Bobe, Louse Leaky, Meave Leakey, David Patterson, Janina Rannikko and Lars Werdelin. (Abril de 2016). An ecometric analysis of the fossil mammal record of the Turkana Basin. The Royal Society Publishing, 371. Fortelius, M., Žliobaitė, I., Kaya, F., Bibi, F., Bobe, R., Leakey, L. N., . . . Werdelin, L. (2016). An ecometric analysis of the fossil mammal record of the Turkana Basin. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371(1698), 20150232. Gilbert W.H., White Tim D., Asfaw Berhane. (2003). Homo erectus, Homo ergaster, Homo "cepranensis", and the Daka cranium. Journal of Human Evolution 45, 255-259. Huguet, R., Vallverdú, J., Rodríguez-Álvarez, X., Terradillos-Bernal, M., Bargalló, A., Lombera-Hermida, A., . . . Carbonell, E. (2017). Level TE9c of Sima del Elefante (Sierra de Atapuerca, Spain): A comprehensive approach. Quaternary International, 433, 278-295. Jurado-Cortés, A. (2016). ¿Transición del Achelense en Israel?, los casos de Ubeidiya y Quesem. Revista Atlántica-Mediterránea, 18, 45-59. Margvelashvili, A., Zollikofer, C. P., Lordkipanidze, D., Peltomäki, T., & León, M. S. (2013). Tooth wear and dentoalveolar remodeling are key factors of morphological variation in the Dmanisi mandibles. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(43), 17278-17283. Martín-Francés, L., Martinón-Torres, M., Lacasa-Marquina, E., Fernández-Colón, P., Gracia-Téllez, A., & Castro, J. M. (2014). Palaeopathology of the Pleistocene specimen D2600 from Dmanisi (Republic of Georgia). Comptes Rendus Palevol, 13(3), 189-203. Messager E., D. Lordkipanidze, E. Kvavadze, C.R. Ferring, P. Voinchet. (2010). Palaeoenvironmental reconstruction of Dmanisi site (Georgia) based on palaebotanical data. Quaternary International, 223-224, 20-27. Moncel, M.-H. (2010). Oldest Human expansions in Euraria: Favouring and limiting factores. Quaternary International, 223-224, 1-9. Muñoz Ana María, Victoria Cabrera Valdés, Ana Fernández Vega, Sergio Ripoll López, Amparo Hernando Grando, Mariano Menéndez Fernández, Eduardo Ripoll Perelló. (2001). Prehistoria I (Vol. TOMO I). UNED. Muñoz, J. R. (1999). Europa Prehistórica. Cazadores y Recolectores. Silex. Nutz Alexis, Mathieu Shuster, Xabier Boës, Jean-Loup Rubino. (2017). Orbitally-driven evolution of Lake Turkana (Turkana Depression, Kenya EARS) between 1.95 and 1.72 Ma: A sequence stratigraphy perspective. Journal of African Earth Sciencies, 125, 230-243. Sánchez, E. G. (Enero-Junio de 2006). El poblamiento de Europa en torno al límite Matuyama/Brunhes: su origen y significado en la evolución humana. Trabajos de Prehistoria, 63(1), 47-68. Song Xing, María Martitón-Torres, Jose María Bermúdez de Castro. (2018). The fossil teeth of the Peking Man. Scientific Reports. Stiner, M. C. (1 de March de 2002). Carnivory, Coevolution, and the Geographic Spread of que Genus Homo. Journal of Archaeological Research, 10. Vill manuel y Jay T. Stock. (2015). Spatial and temporal variation of body size among earley Homo. Journal of Human Evolution, 82, 15-33. Xiujie Wu, Lynne A. Schepartz, Christopher J. Norton. (2010). Morphological and morphometric analysis of variation in Zhoukoudian. Quaternary International 211, 4-13.

#dmanisi #atapuerca #erectus #antecessor #ergaster #paleolithic

0 notes